Organisme yang tubuhnya hanya tersusun dari satu sel disebut uniseluler misalnya

Sel selaput penyusun umbi bawang bombai (Allium cepa) dilihat dan diperhatikan dengan mikroskop cahaya. Tampak dinding sel yang membentuk "ruang-ruang" dan inti sel berupa noktah di dalam setiap ruang (perbesaran 400 kali pada berkas aslinya).

Dalam biologi, sel adalah kumpulan materi paling sederhana yang dapat hidup dan adalah unit penyusun seluruh makhluk hidup.[1][2] Sel bisa melaksanakan seluruh aktivitas kehidupan dan beberapa agung reaksi kimia sebagai mempertahankan kehidupan berlanjut di dalam sel.[3][4] Kebanyakan makhluk hidup tersusun atas sel tunggal,[5] atau dinamakan organisme uniseluler, misalnya bakteri dan ameba. Makhluk hidup lainnya, termasuk tumbuhan, binatang, dan manusia, adalah organisme multiseluler yang terdiri dari banyak tipe sel terspesialisasi dengan fungsinya masing-masing.[1] Tubuh manusia, misalnya, tersusun atas lebih dari 1013 sel.[5] Namun demikian, seluruh tubuh seluruh organisme berasal dari hasil pembelahan satu sel. Contohnya, tubuh bakteri berasal dari pembelahan sel bakteri induknya, sementara tubuh tikus berasal dari pembelahan sel telur induknya yang sudah dibuahi.

Sel-sel pada organisme multiseluler tak akan bertahan lama bila masing-masing berdiri sendiri.[1] Sel yang sama dikelompokkan menjadi jaringan, yang membangun organ dan yang belakang sekali sistem organ yang membentuk tubuh organisme tersebut. Contohnya, sel otot jantung membentuk jaringan otot jantung pada organ jantung yang adalah anggota dari sistem organ peredaran darah pada tubuh manusia. Sementara itu, sel sendiri tersusun atas komponen-komponen yang dinamakan organel.[6]

Sel terkecil yang dikenal manusia ialah bakteri Mycoplasma dengan diameter 0,0001 sampai 0,001 mm,[7] sedangkan salah satu sel tunggal yang bisa dilihat dan diperhatikan dengan mata telanjang ialah telur ayam yang belum dibuahi. Akan tapi, beberapa agung sel berdiameter sela 1 sampai 100 µm (0,001–0,1 mm) sehingga hanya bisa dilihat dan diperhatikan dengan mikroskop.[8] Penemuan dan kajian awal tentang sel mendapat kemajuan sejalan dengan penemuan dan penyempurnaan mikroskop pada seratus tahun ke-17. Robert Hooke pertama kali mendeskripsikan dan menamai sel pada tahun 1665 ketika beliau mengamati suatu irisan gabus (kulit batang pohon ek) dengan mikroskop yang benar perbesaran 30 kali.[4] Namun demikian, teori sel sebagai unit kehidupan baru dirumuskan hampir dua seratus tahun sesudah itu oleh Matthias Schleiden dan Theodor Schwann. Selanjutnya, sel dikaji dalam cabang biologi yang dinamakan biologi sel.

Sejarah

Mikroskop rancangan Robert Hooke menggunakan sumber cahaya lampu minyak.[9]

Penemuan awal

Mikroskop majemuk dengan dua lensa sudah ditemukan pada belakang seratus tahun ke-16 dan berikutnya dikembangkan di Belanda, Italia, dan Inggris. Sampai menengah seratus tahun ke-17 mikroskop sudah benar kemampuan perbesaran citra sampai 30 kali. Ilmuwan Inggris Robert Hooke yang belakang sekali merancang mikroskop majemuk yang benar sumber cahaya sendiri sehingga lebih mudah dipakai.[10] Beliau mengamati irisan-irisan tipis gabus melewati mikroskop dan menjabarkan bangun mikroskopik gabus sebagai "berpori-pori seperti sarang lebah tapi pori-porinya tak beraturan" dalam makalah yang diterbitkan pada tahun 1665.[11] Hooke menyebut pori-pori itu cells karena mirip dengan sel (bilik kecil) di dalam biara atau penjara.[10][12] Yang sebenarnya dilihat dan diperhatikan oleh Hooke adalah dinding sel kosong yang melingkupi sel-sel mati pada gabus yang berasal dari kulit pohon ek.[13] Beliau juga mengamati bahwa di dalam tumbuhan hijau terdapat sel yang telah tersedia pokoknya air.[9]

Pada masa yang sama di Belanda, Antony van Leeuwenhoek, seorang pedagang kain, membuat mikroskopnya sendiri yang berlensa satu dan menggunakannya sebagai mengamati berbagai hal.[10] Beliau sukses melihat sel darah merah, spermatozoid, khamir bersel tunggal, protozoa, dan bahkan bakteri.[13][14] Pada tahun 1673 beliau mulai mengirimkan surat yang memerinci aktivitasnya kepada Royal Society, perkumpulan ilmiah Inggris, yang lalu menerbitkannya. Pada salah satu suratnya, Leeuwenhoek menggambarkan sesuatu yang bergerak-gerak di dalam air liur yang ditelitinya di bawah mikroskop. Beliau menyebutnya diertjen atau dierken (bahasa Belanda: 'hewan kecil', diterjemahkan sebagai animalcule dalam bahasa Inggris oleh Royal Society), yang diyakini sebagai bakteri oleh ilmuwan modern.[10][15]

Pada tahun 1675–1679, ilmuwan Italia Marcello Malpighi menjabarkan unit penyusun tumbuhan yang beliau sebut utricle ('kantong kecil'). Menurut pengamatannya, setiap rongga tersebut telah tersedia pokoknya air dan dikelilingi oleh dinding yang kokoh. Nehemiah Grew dari Inggris juga menjabarkan sel tumbuhan dalam tulisannya yang diterbitkan pada tahun 1682, dan beliau sukses mengamati banyak bangun hijau kecil di dalam sel-sel daun tumbuhan, yaitu kloroplas.[10][16]

Teori sel

Beberapa ilmuwan pada seratus tahun ke-18 dan awal seratus tahun ke-19 sudah berspekulasi atau mengamati bahwa tumbuhan dan binatang tersusun atas sel,[17] namun hal tersebut masih diperdebatkan pada ketika itu.[16] Pada tahun 1838, mahir botani Jerman Matthias Jakob Schleiden menyatakan bahwa seluruh tumbuhan terdiri atas sel dan bahwa seluruh aspek fungsi tubuh tumbuhan pada dasarnya adalah manifestasi aktivitas sel.[18] Beliau juga menyatakan pentingnya nukleus (yang ditemukan Robert Brown pada tahun 1831) dalam fungsi dan pembentukan sel, namun beliau salah mengira bahwa sel terbentuk dari nukleus.[16][19] Pada tahun 1839, Theodor Schwann, yang sesudah berdiskusi dengan Schleiden menyadari bahwa beliau pernah mengamati nukleus sel binatang sebagaimana Schleiden mengamatinya pada tumbuhan, menyatakan bahwa seluruh anggota tubuh binatang juga tersusun atas sel. Menurutnya, prinsip universal pembentukan berbagai anggota tubuh seluruh organisme adalah pembentukan sel.[18]

Yang yang belakang sekali memerinci teori sel sebagaimana yang dikenal dalam bangun-bangun modern ialah Rudolf Virchow, seorang ilmuwan Jerman lainnya. Pada mulanya beliau sependapat dengan Schleiden mengenai pembentukan sel. Namun, pengamatan mikroskopis atas berbagai proses patologis membuatnya menyimpulkan hal yang sama dengan yang sudah disimpulkan oleh Robert Remak dari pengamatannya terhadap sel darah merah dan embrio, yaitu bahwa sel berasal dari sel lain melewati pembelahan sel. Pada tahun 1855, Virchow menerbitkan makalahnya yang memuat motonya yang terkenal, omnis cellula e cellula (semua sel berasal dari sel).[20][21]

Perkembangan biologi sel

Sela tahun 1875 dan 1895, terjadi berbagai penemuan mengenai fenomena seluler dasar, seperti mitosis, meiosis, dan fertilisasi, serta berbagai organel penting, seperti mitokondria, kloroplas, dan badan Golgi.[22] Lahirlah anggota yang mempelajari sel, yang ketika itu dinamakan sitologi.

Perkembangan teknik baru, terutama fraksinasi sel dan mikroskopi elektron, memungkinkan sitologi dan biokimia melahirkan anggota baru yang dinamakan biologi sel.[23] Pada tahun 1960, perhimpunan ilmiah American Society for Cell Biology didirikan di New York, Amerika Serikat, dan tak lama sesudahnya, jurnal ilmiah Journal of Biochemical and Biophysical Cytology berubah nama menjadi Journal of Cell Biology.[24] Pada belakang dekade 1960-an, biologi sel sudah menjadi suatu disiplin ilmu yang mapan, dengan perhimpunan dan publikasi ilmiahnya sendiri serta benar misi mengungkapkan mekanisme fungsi organel sel.[25]

Bangun

Seluruh sel dibatasi oleh suatu membran yang dinamakan membran plasma, sementara kawasan di dalam sel dinamakan sitoplasma.[26] Setiap sel, pada tahap tertentu dalam hidupnya, mengandung DNA sebagai materi yang dapat diwariskan dan mengarahkan aktivitas sel tersebut.[27] Selain itu, seluruh sel benar bangun yang dinamakan ribosom yang berfungsi dalam pembuatan protein yang akan dipakai sebagai katalis pada berbagai reaksi kimia dalam sel tersebut.[5]

Setiap organisme tersusun atas salah satu dari dua jenis sel yang secara bangun berbeda: sel prokariotik atau sel eukariotik. Kedua jenis sel ini dibedakan berlandaskan posisi DNA di dalam sel; beberapa agung DNA pada eukariota terselubung membran organel yang dinamakan nukleus atau inti sel, sedangkan prokariota tak benar nukleus. Hanya bakteri dan arkea yang benar sel prokariotik, sementara protista, tumbuhan, jamur, dan binatang benar sel eukariotik.[7]

Sel prokariota

Cerminan umum sel prokariota.

Pada sel prokariota (dari bahasa Yunani, pro, 'sebelum' dan karyon, 'biji'), tak telah tersedia membran yang memisahkan DNA dari anggota sel lainnya, dan kawasan tempat DNA terkonsentrasi di sitoplasma dinamakan nukleoid.[7] Kebanyakan prokariota adalah organisme uniseluler dengan sel benar ukuran kecil (berdiameter 0,7–2,0 µm dan volumenya sekitar 1 µm3) serta umumnya terdiri dari selubung sel, membran sel, sitoplasma, nukleoid, dan beberapa bangun lain.[28]

Hampir seluruh sel prokariotik benar selubung sel di luar membran selnya. Bila selubung tersebut mengandung suatu lapisan kaku yang terbuat dari karbohidrat atau kompleks karbohidrat-protein, peptidoglikan, lapisan itu dinamakan sebagai dinding sel. Kebanyakan bakteri benar suatu membran luar yang menutupi lapisan peptidoglikan, dan telah tersedia pula bakteri yang benar selubung sel dari protein. Sementara itu, kebanyakan selubung sel arkea berbahan protein, walaupun telah tersedia juga yang berbahan peptidoglikan. Selubung sel prokariota mencegah sel pecah yang belakang sekali suatu peristiwa tekanan osmotik pada sekeliling yang terkait yang benar konsentrasi lebih rendah daripada pokok sel.[29]

Sebanyak prokariota benar bangun lain di luar selubung selnya. Banyak jenis bakteri benar lapisan di luar dinding sel yang dinamakan kapsul yang menolong sel bakteri melekat pada permukaan benda dan sel lain. Kapsul juga dapat menolong sel bakteri menghindar dari sel kekebalan tubuh manusia jenis tertentu. Selain itu, sebanyak bakteri melekat pada permukaan benda dan sel lain dengan benang protein yang dinamakan pilus (jamak: pili) dan fimbria (jamak: fimbriae). Banyak jenis bakteri melakukan usaha menggunakan flagelum (jamak: flagela) yang melekat pada dinding selnya dan berputar seperti motor.[30]

Prokariota umumnya benar satu molekul DNA dengan bangun lingkar yang terkonsentrasi pada nukleoid. Selain itu, prokariota sering kali juga benar bahan genetik tambahan yang dinamakan plasmid yang juga berstruktur DNA lingkar. Pada umumnya, plasmid tak diperlukan oleh sel sebagai pertumbuhan meskipun sering kali plasmid membawa gen tertentu yang memberikan keuntungan tambahan pada kondisi tertentu, misalnya resistansi terhadap antibiotik.[31]

Prokariota juga benar sebanyak protein struktural yang dinamakan sitoskeleton, yang pada mulanya diasumsikan hanya telah tersedia pada eukariota.[32] Protein skeleton tersebut meregulasi pembelahan sel dan berperan menentukan bangun-bangun sel.[33]

Sel eukariota

Cerminan umum sel tumbuhan.

Cerminan umum sel binatang.

Tak seperti prokariota, sel eukariota (bahasa Yunani, eu, 'sebenarnya' dan karyon) benar nukleus. Diameter sel eukariota biasanya 10 sampai 100 µm, sepuluh kali lebih agung daripada bakteri. Sitoplasma eukariota adalah kawasan di sela nukleus dan membran sel. Sitoplasma ini terdiri dari medium semicair yang dinamakan sitosol, yang di dalamnya terdapat organel-organel dengan bangun-bangun dan fungsi terspesialisasi serta beberapa agung tak dimiliki prokariota.[7] Kebanyakan organel dibatasi oleh satu lapis membran, namun telah tersedia pula yang dibatasi oleh dua membran, misalnya nukleus.

Selain nukleus, sebanyak organel lain dimiliki hampir seluruh sel eukariota, yaitu (1) mitokondria, tempat beberapa agung metabolisme energi sel terjadi; (2) retikulum endoplasma, suatu jaringan membran tempat sintesis glikoprotein dan lipid; (3) badan Golgi, yang mengarahkan hasil sintesis sel ke tempat tujuannya; serta (4) peroksisom, tempat perombakan asam lemak dan asam amino. Lisosom, yang menguraikan komponen sel yang rusak dan benda asing yang dibawa masuk oleh sel, ditemukan pada sel binatang, tapi tak pada sel tumbuhan. Kloroplas, tempat terjadinya fotosintesis, hanya ditemukan pada sel-sel tertentu daun tumbuhan dan sebanyak organisme uniseluler. Berpegang pada kebenaran sel tumbuhan maupun sebanyak eukariota uniseluler benar satu atau lebih vakuola, yaitu organel tempat menyimpan nutrien dan limbah serta tempat terjadinya sebanyak reaksi penguraian.[34]

Jaringan protein serat sitoskeleton mempertahankan bangun-bangun sel dan mengendalikan pergerakan bangun di dalam sel eukariota.[34] Sentriol, yang hanya ditemukan pada sel binatang di tidak jauh nukleus, juga terbuat dari sitoskeleton.[35]

Dinding sel yang kaku, terbuat dari selulosa dan polimer lain, mengelilingi sel tumbuhan dan membuatnya kuat dan tegar. Fungi juga benar dinding sel, namun komposisinya beda dari dinding sel bakteri maupun tumbuhan.[34] Di sela dinding sel tumbuhan yang bersebelahan terdapat arus yang dinamakan plasmodesmata.[36]

Komponen subseluler

Membran

Membran sel terdiri dari lapisan ganda fosfolipid dan berbagai protein.

Membran sel yang membatasi sel dinamakan sebagai membran plasma dan berfungsi sebagai gendala selektif yang memungkinkan arus oksigen, nutrien, dan limbah yang cukup sebagai melayani seluruh volume sel.[7] Membran sel juga berperan dalam sintesis ATP, pensinyalan sel, dan adhesi sel.

Membran sel berupa lapisan sangat tipis yang terbentuk dari molekul lipid dan protein. Membran sel bersifat dinamik dan kebanyakan molekulnya dapat melakukan usaha di sepanjang anggota membran. Molekul lipid membran tersusun dalam dua lapis dengan tebal sekitar 5 nm yang menjadi penghalang untuk kebanyakan molekul hidrofilik. Molekul-molekul protein yang menembus lapisan ganda lipid tersebut berperan dalam hampir seluruh fungsi lain membran, misalnya mengangkut molekul tertentu melewati membran. Telah tersedia pula protein yang menjadi pengait struktural ke sel lain, atau menjadi reseptor yang mendeteksi dan menyalurkan sinyal kimiawi dalam sekeliling yang terkait sel. Dianggarkan bahwa sekitar 30% protein yang dapat disintesis sel binatang adalah protein membran.[37]

Nukleus

Nukleus dan bagian-bagiannya.

Nukleus mengandung beberapa agung gen yang mengendalikan sel eukariota (sebagian lain gen terletak di dalam mitokondria dan kloroplas). Dengan diameter rata-rata 5 µm, organel ini umumnya adalah organel yang paling mencolok dalam sel eukariota.[38] Kebanyakan sel benar satu nukleus,[39] namun telah tersedia pula yang benar banyak nukleus, misalnya sel otot rangka, dan telah tersedia pula yang tak benar nukleus, misalnya sel darah merah dewasa yang kehilangan nukleusnya ketika mengembang.[40]

Selubung nukleus melingkupi nukleus dan memisahkan pokoknya (yang dinamakan nukleoplasma) dari sitoplasma. Selubung ini terdiri dari dua membran yang masing-masing adalah lapisan ganda lipid dengan protein terkait. Membran luar dan dalam selubung nukleus dipisahkan oleh ruangan sekitar 20–40 nm. Selubung nukleus benar sebanyak pori yang berdiameter sekitar 100 nm dan pada bibir setiap pori, kedua membran selubung nukleus menyatu.[38]

Di dalam nukleus, DNA terorganisasi bersama dengan protein menjadi kromatin. Sewaktu sel siap sebagai membelah, kromatin kusut yang berwujud benang akan menggulung, menjadi cukup tebal sebagai dibedakan melewati mikroskop sebagai bangun terpisah yang dinamakan kromosom.[38]

Bangun yang menonjol di dalam nukleus sel yang sedang tak membelah ialah nukleolus, yang adalah tempat sebanyak komponen ribosom disintesis dan dirakit. Komponen-komponen ini yang belakang sekali dijadikan terlewat melewati pori nukleus ke sitoplasma, tempat seluruhnya bergabung menjadi ribosom. Kadang-kadang terdapat lebih dari satu nukleolus, bergantung pada spesiesnya dan tahap reproduksi sel tersebut.[38]

Nukleus mengedalikan sintesis protein di dalam sitoplasma dengan aktivitas mengirim molekul pembawa pesan berupa RNA, yaitu mRNA, yang disintesis berlandaskan "pesan" gen pada DNA. RNA ini lalu dikeluarkan ke sitoplasma melewati pori nukleus dan melekat pada ribosom, tempat pesan genetik tersebut diterjemahkan menjadi urutan asam amino protein yang disintesis.[38]

Ribosom

Ribosom adalah tempat sel membuat protein. Sel dengan laju sintesis protein yang tinggi benar banyak sekali ribosom, misalnya sel hati manusia yang benar beberapa juta ribosom.[38] Ribosom sendiri tersusun atas berbagai jenis protein dan sebanyak molekul RNA.

Ribosom eukariota lebih agung daripada ribosom prokariota, namun keduanya sangat mirip dalam hal bangun dan fungsi. Keduanya terdiri dari satu subunit agung dan satu subunit kecil yang bergabung membentuk ribosom lengkap dengan massa beberapa juta dalton.[41]

Pada eukariota, ribosom dapat ditemukan tidak terikat di sitosol atau terikat pada anggota luar retikulum endoplasma. Beberapa agung protein yang diproduksi ribosom tidak terikat akan berfungsi di dalam sitosol, sementara ribosom terikat umumnya membuat protein yang ditujukan sebagai dibawa masuk ke dalam membran, sebagai dibungkus di dalam organel tertentu seperti lisosom, atau sebagai dikirim ke luar sel. Ribosom tidak terikat dan terikat benar bangun identik dan dapat saling bertukar tempat. Sel dapat menyesuaikan banyak relatif masing-masing ribosom begitu metabolismenya berubah.[38]

Sistem endomembran

Sistem endomembran sel.

Berbagai membran dalam sel eukariota adalah anggota dari sistem endomembran. Membran ini dihubungkan melewati sambungan fisik langsung atau melewati transfer antarsegmen membran dalam bangun-bangun vesikel (gelembung yang dibungkus membran) kecil. Sistem endomembran mencakup selubung nukleus, retikulum endoplasma, badan Golgi, lisosom, berbagai jenis vakuola, dan membran plasma.[38] Sistem ini benar berbagai fungsi, termasuk sintesis dan modifikasi protein serta transpor protein ke membran dan organel atau ke luar sel, sintesis lipid, dan penetralan beberapa jenis racun.[42]

Retikulum endoplasma

Retikulum endoplasma adalah perluasan selubung nukleus yang terdiri dari jaringan (reticulum = 'jaring kecil') arus bermembran dan vesikel yang saling terhubung. Terdapat dua bangun-bangun retikulum endoplasma, yaitu retikulum endoplasma kasar dan retikulum endoplasma halus.[42]

Retikulum endoplasma kasar dinamakan demikian karena permukaannya ditempeli banyak ribosom. Ribosom yang mulai mensintesis protein dengan destinasi tertentu, seperti organel tertentu atau membran, akan menempel pada retikulum endoplasma kasar. Protein yang terbentuk akan terdorong ke anggota dalam retikulum endoplasma yang dinamakan lumen.[43] Di dalam lumen, protein tersebut merasakan pelipatan dan dimodifikasi, misalnya dengan penambahan karbohidrat sebagai membentuk glikoprotein. Protein tersebut lalu dipindahkan ke anggota lain sel di dalam vesikel kecil yang menyembul keluar dari retikulum endoplasma, dan bergabung dengan organel yang berperan lebih lanjut dalam modifikasi dan distribusinya. Kebanyakan protein menuju ke badan Golgi, yang akan mengemas dan memilahnya sebagai diantarkan ke tujuan akhir-akhirnya.

Retikulum endoplasma halus tak benar ribosom pada permukaannya. Retikulum endoplasma halus berfungsi, misalnya, dalam sintesis lipid komponen membran sel. Dalam jenis sel tertentu, misalnya sel hati, membran retikulum endoplasma halus mengandung enzim yang mengubah obat-obatan, racun, dan produk sampingan beracun dari metabolisme sel menjadi senyawa-senyawa yang kurang beracun atau lebih mudah dikeluarkan tubuh.[42]

Badan Golgi

Badan Golgi (dinamai menurut nama penemunya, Camillo Golgi) tersusun atas setumpuk kantong pipih dari membran yang dinamakan sisterna. Biasanya terdapat tiga sampai delapan sisterna, tapi telah tersedia sebanyak organisme yang benar badan Golgi dengan puluhan sisterna. Banyak dan ukuran badan Golgi bergantung pada jenis sel dan aktivitas metabolismenya. Sel yang giat melaksanakan sekresi protein dapat benar ratusan badan Golgi. Organel ini biasanya terletak di sela retikulum endoplasma dan membran plasma.[42]

Sisi badan Golgi yang paling tidak jauh dengan nukleus dinamakan sisi cis, sementara sisi yang menjauhi nukleus dinamakan sisi trans. Ketika tiba di sisi cis, protein dibawa masuk ke dalam lumen sisterna. Di dalam lumen, protein tersebut dimodifikasi, misalnya dengan penambahan karbohidrat, ditandai dengan penanda kimiawi, dan dipilah-pilah agar nantinya dapat dikirim ke tujuannya masing-masing.[43]

Badan Golgi mengatur pergerakan berbagai jenis protein; telah tersedia yang disekresikan ke luar sel, telah tersedia yang digabungkan ke membran plasma sebagai protein transmembran, dan telah tersedia pula yang ditempatkan di dalam lisosom. Protein yang disekresikan dari sel diangkut ke membran plasma di dalam vesikel sekresi, yang melepaskan pokoknya dengan aktivitas bergabung dengan membran plasma dalam proses eksositosis. Proses sebaliknya, endositosis, dapat terjadi bila membran plasma mencekung ke dalam sel dan membentuk vesikel endositosis yang dibawa ke badan Golgi atau tempat lain, misalnya lisosom.[42]

Lisosom

Lisosom pada sel binatang adalah vesikel yang memuat lebih dari 30 jenis enzim hidrolitik sebagai menguraikan berbagai molekul kompleks. Sel menggunakan kembali subunit molekul yang sudah diuraikan lisosom itu. Bergantung pada zat yang diuraikannya, lisosom dapat benar berbagai ukuran dan bangun-bangun. Organel ini dibuat sebagai vesikel yang melepaskan diri dari badan Golgi.[42]

Lisosom menguraikan molekul makanan yang masuk ke dalam sel melewati endositosis ketika suatu vesikel endositosis bergabung dengan lisosom. Dalam proses yang dinamakan autofagi, lisosom mencerna organel yang tak berfungsi dengan sah. Lisosom juga berperan dalam fagositosis, proses yang dilakukan sebanyak jenis sel sebagai menelan bakteri atau fragmen sel lain sebagai diuraikan. Contoh sel yang melaksanakan fagositosis ialah sejenis sel darah putih yang dinamakan fagosit, yang berperan penting dalam sistem kekebalan tubuh.[42]

Vakuola

Kebanyakan fungsi lisosom sel binatang dilakukan oleh vakuola pada sel tumbuhan. Membran vakuola, yang adalah anggota dari sistem endomembran, dinamakan tonoplas. Vakuola berasal dari kata bahasa Latin vacuolum yang berfaedah 'kosong' dan dinamai demikian karena organel ini tak benar bangun internal. Umumnya vakuola lebih agung daripada vesikel, dan kadang kala terbentuk dari gabungan banyak vesikel.[44]

Sel tumbuhan muda benar ukuran kecil dan mengandung banyak vakuola kecil yang yang belakang sekali bergabung membentuk suatu vakuola sentral seiring dengan penambahan air ke dalamnya. Ukuran sel tumbuhan diperbesar dengan menambahkan air ke dalam vakuola sentral tersebut. Vakuola sentral juga mengandung cadangan makanan, garam-garam, pigmen, dan limbah metabolisme. Zat yang beracun untuk herbivora dapat pula disimpan dalam vakuola sebagai mekanisme pertahanan. Vakuola juga berperan penting dalam mempertahankan tekanan turgor tumbuhan.[44]

Vakuola benar banyak fungsi lain dan juga dapat ditemukan pada sel binatang dan protista uniseluler. Kebanyakan protozoa benar vakuola makanan, yang bergabung dengan lisosom agar makanan di dalamnya dapat dicerna. Beberapa jenis protozoa juga benar vakuola kontraktil, yang mengeluarkan keunggulan air dari sel.[44]

Mitokondria

Cerminan umum mitokondria.

Beberapa agung sel eukariota mengandung banyak mitokondria, yang menempati sampai 25 persen volume sitoplasma. Organel ini termasuk organel yang agung, secara umum hanya lebih kecil dari nukleus, vakuola, dan kloroplas.[45] Nama mitokondria berasal dari penampakannya yang seperti benang (bahasa Yunani mitos, 'benang') di bawah mikroskop cahaya.[46]

Organel ini benar dua macam membran, yaitu membran luar dan membran dalam, yang dipisahkan oleh ruang antarmembran. Lapang permukaan membran dalam lebih agung daripada membran luar karena benar lipatan-lipatan, atau krista, yang menyembul ke dalam matriks, atau ruang dalam mitokondria.[45]

Mitokondria adalah tempat berlanjutnya respirasi seluler, yaitu suatu proses kimiawi yang memberi energi pada sel.[47] Karbohidrat dan lemak adalah contoh molekul makanan berenergi tinggi yang dipecah menjadi air dan karbon dioksida oleh reaksi-reaksi di dalam mitokondria, dengan pelepasan energi. Kebanyakan energi yang dilepas dalam proses itu ditangkap oleh molekul yang dinamakan ATP. Mitokondria-lah yang menghasilkan beberapa agung ATP sel.[42] Energi kimiawi ATP nantinya dapat dipakai sebagai menjalankan berbagai reaksi kimia dalam sel.[44] Beberapa agung tahap pemecahan molekul makanan dan pembuatan ATP tersebut dilakukan oleh enzim-enzim yang terdapat di dalam krista dan matriks mitokondria.[45]

Mitokondria memperbanyak diri secara independen dari keseluruhan anggota sel lain.[46] Organel ini benar DNA sendiri yang menyandikan sebanyak protein mitokondria, yang dibuat pada ribosomnya sendiri yang serupa dengan ribosom prokariota.[44]

Kloroplas

Cerminan umum kloroplas.

Kloroplas adalah salah satu jenis organel yang dinamakan plastid pada tumbuhan dan alga.[36] Kloroplas mengandung klorofil, pigmen hijau yang menangkap energi cahaya sebagai fotosintesis, yaitu serangkaian reaksi yang mengubah energi cahaya menjadi energi kimiawi yang disimpan dalam molekul karbohidrat dan senyawa organik lain.[48]

Satu sel alga uniseluler dapat benar satu kloroplas saja, sementara satu sel daun dapat benar 20 sampai 100 kloroplas. Organel ini cenderung lebih agung daripada mitokondria, dengan panjang 5–10 µm atau lebih. Kloroplas biasanya berwujud seperti cakram dan, seperti mitokondria, benar membran luar dan membran dalam yang dipisahkan oleh ruang antarmembran. Membran dalam kloroplas menyelimuti stroma, yang memuat berbagai enzim yang bertanggung jawab membentuk karbohidrat dari karbon dioksida dan air dalam fotosintesis. Suatu sistem membran dalam yang kedua di dalam stroma terdiri dari kantong-kantong pipih dinamakan tilakoid yang saling bertalian. Tilakoid-tilakoid membentuk suatu tumpukan yang dinamakan granum (jamak, grana). Klorofil terdapat pada membran tilakoid, yang berperan serupa dengan membran dalam mitokondria, yaitu terlibat dalam pembentukan ATP.[48] Beberapa ATP yang terbentuk ini dipakai oleh enzim di stroma sebagai mengubah karbon dioksida menjadi senyawa sela berkarbon tiga yang yang belakang sekali dikeluarkan ke sitoplasma dan diubah menjadi karbohidrat.[49]

Sama seperti mitokondria, kloroplas juga benar DNA dan ribosomnya sendiri serta tumbuh dan memperbanyak dirinya sendiri.[44] Kedua organel ini juga dapat berpindah-pindah tempat di dalam sel.[49]

Peroksisom

Peroksisom benar ukuran mirip dengan lisosom dan dapat ditemukan dalam seluruh sel eukariota.[50] Organel ini dinamai demikian karena biasanya mengandung satu atau lebih enzim yang terlibat dalam reaksi oksidasi menghasilkan hidrogen peroksida (H2O2).[51] Hidrogen peroksida adalah bahan kimia beracun, namun di dalam peroksisom senyawa ini dipakai sebagai reaksi oksidasi lain atau diuraikan menjadi air dan oksigen. Salah satu tugas peroksisom adalah mengoksidasi asam lemak panjang menjadi lebih pendek yang yang belakang sekali dibawa ke mitokondria sebagai oksidasi sempurna.[50] Peroksisom pada sel hati dan ginjal juga mendetoksifikasi berbagai molekul beracun yang memasuki darah, misalnya alkohol. Sementara itu, peroksisom pada biji tumbuhan berperan penting mengubah cadangan lemak biji menjadi karbohidrat yang dipakai dalam tahap perkecambahan.[51]

Sitoskeleton

Sitoskeleton eukariota terdiri dari tiga jenis serat protein, yaitu mikrotubulus, filamen intermediat, dan mikrofilamen.[52] Protein sitoskeleton yang serupa dan berfungsi sama dengan sitoskeleton eukariota ditemukan pula pada prokariota.[33] Mikrotubulus berupa silinder berongga yang memberi bangun-bangun sel, menuntun gerakan organel, dan menolong pergerakan kromosom pada ketika pembelahan sel. Silia dan flagela eukariota, yang adalah alat bantu pergerakan, juga telah tersedia pokoknya mikrotubulus. Filamen intermediat mendukung bangun-bangun sel dan membuat organel tetap berada di tempatnya. Sementara itu, mikrofilamen, yang berupa batang tipis dari protein aktin, berfungsi sela lain dalam kontraksi otot pada binatang, pembentukan pseudopodia sebagai pergerakan sel ameba, dan arus bahan di dalam sitoplasma sel tumbuhan.[53]

Sebanyak protein motor menggerakkan berbagai organel di sepanjang sitoskeleton eukariota. Secara umum, protein motor dapat digolongkan dalam tiga jenis, yaitu kinesin, dinein, dan miosin. Kinesin dan dinein melakukan usaha pada mikrotubulus, sementara miosin melakukan usaha pada mikrofilamen.[54]

Komponen ekstraseluler

Sel-sel binatang dan tumbuhan disatukan sebagai jaringan terutama oleh matriks ekstraseluler, yaitu jejaring kompleks molekul yang disekresikan sel dan berfungsi utama membentuk kerangka pendukung. Terutama pada binatang, sel-sel pada kebanyakan jaringan terikat langsung satu sama lain melewati sambungan sel.[55]

Matriks ekstraseluler binatang

Matriks ekstraseluler sel binatang berbahan penyusun utama glikoprotein (protein yang berikatan dengan karbohidrat pendek), dan yang paling melimpah ialah kolagen yang membentuk serat kuat di anggota luar sel. Serat kolagen ini tertanam dalam jalinan tenunan yang terbuat dari proteoglikan, yang adalah glikoprotein kelas lain[56] Variasi jenis dan bangunan molekul matriks ekstraseluler menimbulkan berbagai bangun-bangun, misalnya keras seperti permukaan tulang dan gigi, transparan seperti kornea mata, atau berwujud seperti tali kuat pada otot. Matriks ekstraseluler tak hanya menyatukan sel-sel tapi juga memengaruhi perkembangan, bangun-bangun, dan perilaku sel.[57]

Dinding sel tumbuhan

Dinding sel tumbuhan adalah matriks ekstraseluler yang menyelubungi tiap sel tumbuhan.[58] Dinding ini tersusun atas serabut selulosa yang tertanam dalam polisakarida lain serta protein dan benar ukuran jauh lebih tebal daripada membran plasma, yaitu 0,1 µm sampai beberapa mikrometer. Dinding sel melindungi sel tumbuhan, mempertahankan bangun-bangunnya, dan mencegah pengisapan air secara berlebihan.[59]

Sambungan antarsel

Sambungan sel (cell junction) dapat ditemukan pada titik-titik pertemuan antarsel atau sela sel dan matriks ekstraseluler. Menurut fungsinya, sambungan sel dapat diklasifikasikan menjadi tiga, yaitu (1) sambungan penyumbat (occluding junction), (2) sambungan jangkar (anchoring junction), dan (3) sambungan pengomunikasi (communicating junction). Sambungan penyumbat menyegel permukaan dua sel menjadi satu sedemikian rupa sehingga molekul kecil sekalipun tak dapat lewat, misalnya ialah sambungan sempit (tight junction) pada vertebrata. Sementara itu, sambungan jangkar menempelkan sel (dan sitoskeletonnya) ke sel tetangganya atau ke matriks ekstraseluler. Terakhir, sambungan pengomunikasi menyatukan dua sel tapi memungkinkan sinyal kimiawi atau listrik melintas antarsel tersebut. Plasmodesmata adalah contoh sambungan pengomunikasi yang hanya ditemukan pada tumbuhan.[60]

Fungsi

Keseluruhan reaksi kimia yang membuat makhluk hidup bisa melaksanakan aktivitasnya dinamakan metabolisme,[61] dan beberapa agung reaksi kimia tersebut terjadi di dalam sel.[3] Metabolisme yang terjadi di dalam sel dapat berupa reaksi katabolik, yaitu perombakan senyawa kimia sebagai menghasilkan energi maupun sebagai menjadi bahan pembentukan senyawa lain, dan reaksi anabolik, yaitu reaksi penyusunan komponen sel.[62] Salah satu proses katabolik yang merombak molekul makanan sebagai menghasilkan energi di dalam sel ialah respirasi seluler, yang beberapa agung berlanjut di dalam mitokondria eukariota atau sitosol prokariota dan menghasilkan ATP. Sementara itu, contoh proses anabolik ialah sintesis protein yang berlanjut pada ribosom dan membutuhkan ATP.

Komunikasi sel

Kemampuan sel sebagai berkomunikasi, yaitu menerima dan mengirimkan 'sinyal' dari dan kepada sel lain, menentukan interaksi antarorganisme uniseluler serta mengatur fungsi dan perkembangan tubuh organisme multiseluler. Misalnya, bakteri berkomunikasi satu sama lain dalam proses quorum sensing (pengindraan kuorum) sebagai menentukan apakah banyak mereka sudah cukup sebelum membentuk biofilm, sementara sel-sel dalam embrio binatang berkomunikasi sebagai koordinasi proses diferensiasi menjadi berbagai jenis sel.

Komunikasi sel terdiri dari proses transfer sinyal antarsel dalam bangun-bangun molekul (misalnya hormon) atau aktivitas listrik, dan transduksi sinyal di dalam sel target ke molekul yang menghasilkan respons sel. Mekanisme transfer sinyal dapat terjadi dengan kontak antarsel (misalnya melewati sambungan pengomunikasi), penyebaran molekul sinyal ke sel yang berdekatan, penyebaran molekul sinyal ke sel yang jauh melewati arus (misalnya pembuluh darah), atau perambatan sinyal listrik ke sel yang jauh (misalnya pada jaringan otot polos). Selanjutnya, molekul sinyal menembus membran secara langsung, lewat melewati kanal protein, atau melekat pada reseptor berupa protein transmembran pada permukaan sel target dan memicu transduksi sinyal di dalam sel. Transduksi sinyal ini dapat melibatkan sebanyak zat yang dinamakan pembawa pesan kedua (second messenger) yang konsentrasinya meningkat sesudah pelekatan molekul sinyal pada reseptor dan yang nantinya meregulasi aktivitas protein lain di dalam sel. Selain itu, transduksi sinyal juga dapat dilakukan oleh sebanyak jenis protein yang pada akhir-akhirnya dapat memengaruhi metabolisme, fungsi, atau perkembangan sel.[63][64]

Siklus sel

Video yang dipercepat menggambarkan pembelahan sel bakteri E. coli

Setiap sel berasal dari pembelahan sel sebelumnya, dan tahap-tahap kehidupan sel sela pembelahan sel ke pembelahan sel berikutnya dinamakan sebagai siklus sel.[65] Pada kebanyakan sel, siklus ini terdiri dari empat proses terkoordinasi, yaitu pertumbuhan sel, replikasi DNA, pemisahan DNA yang sudah digandakan ke dua calon sel anakan, serta pembelahan sel.[66] Pada bakteri, proses pemisahan DNA ke calon sel anakan dapat terjadi bersamaan dengan replikasi DNA, dan siklus sel yang berurutan dapat bertumpang tindih. Hal ini tak terjadi pada eukariota yang siklus selnya terjadi dalam empat fase terpisah sehingga laju pembelahan sel bakteri dapat lebih cepat daripada laju pembelahan sel eukariota.[67] Pada eukariota, tahap pertumbuhan sel umumnya terjadi dua kali, yaitu sebelum replikasi DNA (disebut fase G1, gap 1) dan sebelum pembelahan sel (fase G2). Siklus sel bakteri tak mesti benar fase G1, namun benar fase G2 yang dinamakan periode D. Tahap replikasi DNA pada eukariota dinamakan fase S (sintesis), atau pada bakteri ekuivalen dengan periode C. Selanjutnya, eukariota benar tahap pembelahan nukleus yang dinamakan fase M (mitosis).

Peralihan antartahap siklus sel dikelola oleh suatu perlengkapan pengaturan yang tak hanya mengoordinasi berbagai kejadian dalam siklus sel, tapi juga menghubungkan siklus sel dengan sinyal ekstrasel yang mengendalikan perbanyakan sel. Misalnya, sel binatang pada fase G1 dapat selesai dan tak berpindah ke fase S bila tak telah tersedia faktor pertumbuhan tertentu, melainkan memasuki kondisi yang dinamakan fase G0 dan tak merasakan pertumbuhan maupun perbanyakan. Misalnya adalah sel fibroblas yang hanya membelah diri sebagai memperbaiki kerusakan tubuh yang belakang sekali suatu peristiwa luka.[66] Bila pengaturan siklus sel terganggu, misalnya karena mutasi, risiko pembentukan tumor—yaitu perbanyakan sel yang tak normal—meningkat dan dapat berpengaruh pada pembentukan kanker.[68]

Diferensiasi sel

Diferensiasi sel membuat keberagaman jenis sel yang muncul selama perkembangan suatu organisme multiseluler dari suatu sel telur yang sudah dibuahi. Misalnya, mamalia yang berasal dari suatu sel mengembang menjadi suatu organisme dengan ratusan jenis sel beda seperti otot, saraf, dan kulit.[69] Sel-sel dalam embrio yang sedang mengembang melaksanakan pensinyalan sel yang memengaruhi ekspresi gen sel dan menyebabkan diferensiasi tersebut.[70]

Kematian sel terprogram

Sel dalam organisme multiseluler dapat merasakan suatu kematian terprogram yang berguna sebagai pengendalian populasi sel dengan aktivitas mengimbangi perbanyakan sel, misalnya sebagai mencegah munculnya tumor. Kematian sel juga berguna sebagai menghilangkan anggota tubuh yang tak diperlukan. Contohnya, pada ketika pembentukan embrio, jari-jari pada tangan atau kaki manusia pada mulanya saling menyatu, namun yang belakang sekali terbentuk berkat kematian sel-sel antarjari. Dengan demikian, waktu dan tempat terjadinya kematian sel, sama seperti pertumbuhan dan pembelahan sel, adalah proses yang sangat terkendali. Kematian sel semacam itu terjadi dalam proses yang dinamakan apoptosis yang dimulai ketika suatu faktor penting hilang dari sekeliling yang terkait sel atau ketika suatu sinyal internal diaktifkan. Gejala awal apoptosis ialah pemadatan nukleus dan fragmentasi DNA yang diikuti oleh penyusutan sel.[71]

Kajian tentang sel

Biologi sel modern mengembang dari integrasi sela sitologi, yaitu kajian tentang bangun sel, dan biokimia, yaitu kajian tentang molekul dan proses kimiawi metabolisme. Mikroskop adalah peralatan yang paling penting dalam sitologi, sementara pendekatan biokimia yang dinamakan fraksinasi sel juga sudah menjadi sangat penting dalam biologi sel.[72]

Mikroskopi

Silia pada permukaan sel anggota dalam trakea mamalia dilihat dan diperhatikan dengan SEM (perbesaran 10.000 kali pada berkas aslinya).

Mikroskop berperan dalam kajian tentang sel semenjak awal penemuannya. Jenis mikroskop yang dipakai para ilmuwan Renaisans dan yang sekarang masih banyak dipakai di laboratorium ialah mikroskop cahaya. Cahaya tampak dijadikan terlewat menembus spesimen dan yang belakang sekali lensa kaca yang merefraksikan cahaya sedemikian rupa sehingga citra spesimen tersebut diperbesar ketika diproyeksikan ke mata pengguna mikroskop. Namun demikian, mikroskop cahaya berbatas kekuatan urai, yaitu tak bisa menguraikan perincian yang lebih halus dari aturan 0,2 µm (ukuran bakteri kecil). Pengembangan teknik penggunaan mikroskop cahaya semenjak awal seratus tahun ke-20 melibatkan usaha sebagai meningkatkan kontras, misalnya dengan pewarnaan atau pemberian zat fluoresen. Selanjutnya, biologi sel merasakan kemajuan pesat dengan penemuan mikroskop elektron yang menggunakan berkas elektron sebagai pengganti cahaya tampak dan dapat benar resolusi (daya urai) sekitar 2 nm. Terdapat dua jenis dasar mikroskop elektron, yaitu mikroskop elektron transmisi (transmission electron microscope, TEM) dan mikroskop elektron payar (scanning electron microscope, SEM). TEM terutama dipakai sebagai mengkaji bangun internal sel, sementara SEM sangat berguna sebagai melihat permukaan spesimen secara rinci.[72]

Fraksinasi sel

Fraksinasi sel ialah teknik sebagai memisahkan bagian-bagian sel. Secara umum, teknik ini melibatkan homogenisasi, yaitu pemecahan sel secara halus dengan bantuan blender atau alat ultrasuara, dan sentrifugasi, yaitu pemisahan komponen-komponen sel oleh gaya sentrifugal dalam alat sentrifuge, alat seperti komidi putar sebagai tabung reaksi yang dapat berputar pada berbagai kecepatan. Sentrifuge yang paling canggih, yang dinamakan ultrasentrifuge, dapat berputar secepat 80.000 rotasi per menit (rpm) dan memberikan gaya pada partikel-partikel sampel sampai 500.000 kali gaya gravitasi bumi (500.000 g). Pemutaran homogenat di dalam sentrifuge akan memisahkan bagian-bagian sel ke dalam dua fraksi, yaitu pelet, yang terdiri atas struktur-struktur lebih agung yang terkumpul di anggota bawah tabung sentrifuge, dan supernatan, yang terdiri atas bagian-bagian sel yang lebih kecil yang tersuspensi dalam air di atas pelet tersebut. Supernatan ini disentrifugasi kembali dan prosesnya diulangi, dengan kecepatan putaran yang semakin tinggi pada setiap tahap, sehingga komponen sel yang semakin lama semakin kecil terkumpul dalam pelet yang berurutan.[72]

Referensi

1. ^ a b c Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 112
2. ^ Fried & Hademenos 2006, hal. 35
3. ^ a b Sloane 2003, hal. 34
4. ^ a b Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 4
5. ^ a b c Alberts et al. 2002, "The Universal Features of Cells on Earth"
6. ^ Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 3
7. ^ a b c d e Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 116
8. ^ Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 113
9. ^ a b Starr et al. 2008, hal. 54-55
10. ^ a b c d e Stewart 2007, hal. 10-18
11. ^ (Inggris) Micrographia: Some Physiological Descriptions of Minute Bodies Made by Magnifying Glasses with Observations and Inquiries Thereupon oleh Robert Hooke, di Proyek Gutenberg
12. ^ Fried & Hademenos 2006, hal. 45
13. ^ a b Stone 2004, hal. 64
14. ^ Porter 1976, hal. 260-269
15. ^ Anderson, D. (1 September 2009). "Dutch". Lens on Leeuwenhoek (in Inggris). Retrieved 02-02-2012. 
16. ^ a b c Everson 2007, hal. 37-41
17. ^ Stewart 2007, hal. 31
18. ^ a b Magner 2002, hal. 154-158
19. ^ Harris 2000, hal. 98
20. ^ Magner 2002, hal. 160-161
21. ^ Schwartz 2008, hal. 146
22. ^ Magner 2002, hal. 163
23. ^ Bechtel 2006, hal. 162
24. ^ Hay 1992, hal. 384
25. ^ Bechtel 2006, hal. 13
26. ^ Kratz 2009, hal. 17
27. ^ Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 6
28. ^ Wheelis 2008, hal. 48-49
29. ^ Wheelis 2008, hal. 50-52
30. ^ Kratz 2009, hal. 35
31. ^ Yuwono 2007, hal. 77
32. ^ Karp 2009, hal. 318-319
33. ^ a b Pommerville 2011, hal. 122-128
34. ^ a b c Lodish et al. 2000, Eukaryotic Cells Contain Many Organelles and a Complex Cytoskeleton
35. ^ Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 118
36. ^ a b Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 119
37. ^ Alberts et al. 2002, "Chapter 10. Membrane Structure"
38. ^ a b c d e f g h Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 120
39. ^ Solomon, Berg & Martin 2004, hal. 77
40. ^ Sloane 2003, hal. 39
41. ^ Alberts et al. 2002, "The RNA Message Is Decoded on Ribosomes"
42. ^ a b c d e f g h Russell, Hertz & McMillan 2011, hal. 99
43. ^ a b Kratz 2009, hal. 24-25
44. ^ a b c d e f Solomon, Berg & Martin 2004, hal. 84
45. ^ a b c Lodish et al. 2000, "Mitochondria Are the Principal Sites of ATP Production in Aerobic Cells"
46. ^ a b Fried & Hademenos 2006, hal. 38
47. ^ Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 7
48. ^ a b Solomon, Berg & Martin 2004, hal. 86
49. ^ a b Lodish et al. 2000, "Chloroplasts, the Sites of Photosynthesis, Contain Three Membrane-Limited Compartments"
50. ^ a b Marks, Marks & Smith 2000, hal. 135
51. ^ a b Alberts et al. 2002, "Peroxisomes"
52. ^ Solomon, Berg & Martin 2004, hal. 87
53. ^ Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 139
54. ^ Karp 2009, hal. 328
55. ^ Alberts et al. 2002, "Chapter 19: Cell Junctions, Cell Adhesion, and the Extracellular Matrix"
56. ^ Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 136
57. ^ Alberts et al. 2002, "The Extracellular Matrix of Animals"
58. ^ Alberts et al. 2002, "The Plant Cell Wall"
59. ^ Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 135
60. ^ Alberts et al. 2002, "Cell Junctions"
61. ^ Solomon, Berg & Martin 2004, hal. 122
62. ^ Yuwono 2007, hal. 14
63. ^ Lodish et al. 2000, "Section 20.1: Overview of Extracellular Signaling"
64. ^ Clements & Saffrey 2001, hal. 241-291
65. ^ Russell, Hertz & McMillan 2011, hal. 200
66. ^ a b Cooper 2000, The Eukaryotic Cell Cycle
67. ^ Wheelis 2008, hal. 194-197
68. ^ Goodman 2008, hal. 286
69. ^ Lodish et al. 2000, "Cell Differentiation Creates New Types of Cells"
70. ^ Campbell, Reece & Mitchell 2004, hal. 198
71. ^ Lodish et al. 2000, "Cells Die by Suicide"
72. ^ a b c Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 113-115

Daftar pustaka

• Alberts, B.; Johnson, A.; Lewis, J.; Raff, M.; Roberts, K.; Walters, P. (2002). Molecular Biology of the Cell (in Inggris) (4 ed.). New York: Garland Science. 
• Bechtel, Wiiliam (2006). Discovering Cell Mechanisms: The Creation of Modern Cell Biology (in Inggris). Cambridge: Cambridge University Press. ISBN 9780521812474. 
• Campbell, N.A.; Reece, J.B.; Mitchell, L.G. (2002). Biologi 1. Diterjemahkan oleh R. Lestari dkk. (5 ed.). Jakarta: Erlangga. ISBN 9796884682. 
• Campbell, N.A.; Reece, J.B.; Mitchell, L.G. (2004). Biologi 3. Diterjemahkan oleh W. Manalu (5 ed.). Jakarta: Erlangga. ISBN 9789796884704.  (lihat di Penelusuran Buku Google)
• Clements, M.; Saffrey, J. (2001). "Communication between Cells". In Saffrey, J. (penyunting). The Core of Life (in Inggris) 2. Milton Keynes: The Open University. ISBN 9780749235673. 
• Cooper, G.M. (2000). The Cell: A Molecular Approach (in Inggris) (2 ed.). Sunderland, MA: Sinauer Associates. 
• Everson, Ted (2007). The Gene: a historical perspective (in Inggris). Westport, CT: Greenwood Press. ISBN 9780313334498. 
• Fried, George H.; Hademenos, George J. (2006). Schaum's Outlines Biologi. Diterjemahkan oleh D. Tyas (2 ed.). Jakarta: Erlangga. ISBN 9789797817138. 
• Medical Cell Biology (in Inggris) (3 ed.). Burlington, MA: Academic Press. 2008. ISBN 9780123704580. 
• Harris, Henry (2000). The Birth of the Cell (in Inggris). New Haven: Yale University Press. ISBN 9780300082951. 
• Hay, Elizabeth D. (1992), "Cell Biology", in Morris, C. et al. (penyunting), Academic Press Dictionary of Science and Technology (in Inggris), San Diego: Academic Press, ISBN 9780122004001 
• Karp, Gerald (2009). Cell and Molecular Biology: Concepts and Experiments (in Inggris) (6 ed.). Hoboken, NJ: John Wiley and Sons. ISBN 9780470483374. 
• Kratz, R.F. (2009). Molecular & Cell Biology for Dummies (in Inggris). Hoboken, NJ: John Wiley & Son. ISBN 9780470531020. 
• Lodish, H.; Berk, A.; Zipursky, S.L.; Matsudaira, P.; Baltimore, D; Darnell, J. (2000). Molecular Cell Biology (in Inggris) (4 ed.). New York: W. H. Freeman. 
• Magner, L.N. (2002). A History of the Life Sciences (in Inggris) (3 ed.). New York: CRC Press. ISBN 9780824743604. 
• Marks; Marks, A.D.; Smith, C.M. (2000). Biokimia Kedokteran Dasar: Suatu Pendekatan Klinis. Diterjemahkan oleh B.U. Pendit. Jakarta: EGC. ISBN 9789794484838.  (lihat di Penelusuran Buku Google)
• Pommerville, J.C. (2011). Alcamo's Fundamentals of Microbiology (in Inggris) (9 ed.). Sudbury, MA: Jones & Bartlett Publishers. ISBN 9781449615666. 
• Porter, J.R. (Juni 1976). "Antony van Leeuwenhoek: tercentenary of his discovery of bacteria". Bacteriol. Rev. (in Inggris) 40: 260–269. OCLC 679604905. 
• Russell, P.J.; Hertz, P.E.; McMillan, B. (2011). Biology: The Dynamic Science (in Inggris) 1 (2 ed.). Belmont, CA: Cengage Learning. ISBN 9780538493727. 
• Schwartz, James (2008). In Pursuit of the Gene: From Darwin to DNA (in Inggris). Cambridge: Harvard University Press. ISBN 9780674026704. 
• Sloane, Ethel (2003). Anatomi dan Fisiologi Sebagai Pemula. Diterjemahkan oleh J. Veldman. Jakarta: EGC. ISBN 9789794486221. 
• Solomon, E.P.; Berg, L.R.; Martin, D.W. (2004). Biology (in Inggris) (7 ed.). Belmont, CA: Cengage Learning. ISBN 9780534492762. 
•  
• Stewart, Melissa (2007). Cell Biology (in Inggris). Minneapolis: Twenty-First Century Books. ISBN 9780822566038. 
• Stone, C.L. (2004). The Basics of Biology (in Inggris). Westport, CT: Greenwood Press. ISBN 9780313317866. 
• Wheelis, Mark (2008). Principles of Modern Microbiology (in Inggris). Sudbury, MA: Jones & Bartlett Learning. ISBN 9780763710750. 
• Yuwono, Triwibowo (2007). Biologi Molekular. Jakarta: Erlangga. ISBN 9789797811921. 

Tautan luar

• Ixedu.com 3D Animations, Virtual Microscope, Activities, a Game and more! All about the cells.
• The Inner Life of A Cell, a flash video showing what happens inside of a cell
• The Virtual Cell
• Cells Alive!
• Journal of Cell Biology
• A comparison of the generational and exponential growth of cell populations
• High-resolution images of brain cells
• The Biology Project > Cell Biology
• The Image & Video Library of The American Society for Cell Biology, a collection of peer-reviewed still images, video clips and digital books that illustrate the structure, function and biology of the cell.
• Centre of the Cell online
• Biology sites
• Molecular Biology of the Cell NCBI Books

Page 2

Sel selaput penyusun umbi bawang bombai (Allium cepa) dilihat dan diamankan dengan mikroskop cahaya. Tampak dinding sel yang membentuk "ruang-ruang" dan inti sel berupa noktah di dalam setiap ruang (perbesaran 400 kali pada berkas aslinya).

Dalam biologi, sel adalah himpunan materi sangat sederhana yang dapat hidup dan adalah unit penyusun seluruh makhluk hidup.[1][2] Sel bisa melaksanakan seluruh aktivitas kehidupan dan beberapa agung reaksi kimia sebagai mempertahankan kehidupan berlanjut di dalam sel.[3][4] Kebanyakan makhluk hidup tersusun atas sel tunggal,[5] atau dinamakan organisme uniseluler, misalnya bakteri dan ameba. Makhluk hidup lainnya, termasuk tumbuhan, binatang, dan manusia, adalah organisme multiseluler yang terdiri dari banyak tipe sel terspesialisasi dengan fungsinya masing-masing.[1] Tubuh manusia, misalnya, tersusun atas lebih dari 1013 sel.[5] Namun demikian, seluruh tubuh seluruh organisme berasal dari hasil pembelahan satu sel. Contohnya, tubuh bakteri berasal dari pembelahan sel bakteri induknya, sementara tubuh tikus berasal dari pembelahan sel telur induknya yang sudah dibuahi.

Sel-sel pada organisme multiseluler tak akan bertahan lama bila masing-masing berdiri sendiri.[1] Sel yang sama dikelompokkan menjadi jaringan, yang membangun organ dan yang belakang sekali sistem organ yang membentuk tubuh organisme tersebut. Contohnya, sel otot jantung membentuk jaringan otot jantung pada organ jantung yang adalah anggota dari sistem organ peredaran darah pada tubuh manusia. Sementara itu, sel sendiri tersusun atas komponen-komponen yang dinamakan organel.[6]

Sel terkecil yang dikenal manusia ialah bakteri Mycoplasma dengan diameter 0,0001 sampai 0,001 mm,[7] sedangkan salah satu sel tunggal yang bisa dilihat dan diamankan dengan mata telanjang ialah telur ayam yang belum dibuahi. Akan tapi, beberapa agung sel berdiameter sela 1 sampai 100 µm (0,001–0,1 mm) sehingga hanya bisa dilihat dan diamankan dengan mikroskop.[8] Penemuan dan kajian awal tentang sel mendapat kemajuan sejalan dengan penemuan dan penyempurnaan mikroskop pada seratus tahun ke-17. Robert Hooke pertama kali mendeskripsikan dan menamai sel pada tahun 1665 ketika beliau mengamati suatu irisan gabus (kulit batang pohon ek) dengan mikroskop yang benar perbesaran 30 kali.[4] Namun demikian, teori sel sebagai unit kehidupan baru dirumuskan hampir dua seratus tahun sesudah itu oleh Matthias Schleiden dan Theodor Schwann. Selanjutnya, sel dikaji dalam cabang biologi yang dinamakan biologi sel.

Sejarah

Mikroskop rancangan Robert Hooke menggunakan sumber cahaya lampu minyak.[9]

Penemuan awal

Mikroskop majemuk dengan dua lensa sudah ditemukan pada belakang seratus tahun ke-16 dan berikutnya dikembangkan di Belanda, Italia, dan Inggris. Sampai menengah seratus tahun ke-17 mikroskop sudah benar kemampuan perbesaran citra sampai 30 kali. Ilmuwan Inggris Robert Hooke yang belakang sekali merancang mikroskop majemuk yang benar sumber cahaya sendiri sehingga lebih mudah dipakai.[10] Beliau mengamati irisan-irisan tipis gabus melewati mikroskop dan menjabarkan bangun mikroskopik gabus sebagai "berpori-pori seperti sarang lebah tapi pori-porinya tak beraturan" dalam makalah yang diterbitkan pada tahun 1665.[11] Hooke menyebut pori-pori itu cells karena mirip dengan sel (bilik kecil) di dalam biara atau penjara.[10][12] Yang sebenarnya dilihat dan diamankan oleh Hooke adalah dinding sel kosong yang melingkupi sel-sel mati pada gabus yang berasal dari kulit pohon ek.[13] Beliau juga mengamati bahwa di dalam tumbuhan hijau terdapat sel yang telah tersedia pokoknya air.[9]

Pada masa yang sama di Belanda, Antony van Leeuwenhoek, seorang pedagang kain, membuat mikroskopnya sendiri yang berlensa satu dan menggunakannya sebagai mengamati berbagai hal.[10] Beliau sukses melihat sel darah merah, spermatozoid, khamir bersel tunggal, protozoa, dan bahkan bakteri.[13][14] Pada tahun 1673 beliau mulai mengirimkan surat yang memerinci aktivitasnya kepada Royal Society, perkumpulan ilmiah Inggris, yang lalu menerbitkannya. Pada salah satu suratnya, Leeuwenhoek menggambarkan sesuatu yang bergerak-gerak di dalam air liur yang ditelitinya di bawah mikroskop. Beliau menyebutnya diertjen atau dierken (bahasa Belanda: 'hewan kecil', diterjemahkan sebagai animalcule dalam bahasa Inggris oleh Royal Society), yang diyakini sebagai bakteri oleh ilmuwan modern.[10][15]

Pada tahun 1675–1679, ilmuwan Italia Marcello Malpighi menjabarkan unit penyusun tumbuhan yang beliau sebut utricle ('kantong kecil'). Menurut pengamatannya, setiap rongga tersebut telah tersedia pokoknya air dan dikelilingi oleh dinding yang kokoh. Nehemiah Grew dari Inggris juga menjabarkan sel tumbuhan dalam tulisannya yang diterbitkan pada tahun 1682, dan beliau sukses mengamati banyak bangun hijau kecil di dalam sel-sel daun tumbuhan, yaitu kloroplas.[10][16]

Teori sel

Beberapa ilmuwan pada seratus tahun ke-18 dan awal seratus tahun ke-19 sudah berspekulasi atau mengamati bahwa tumbuhan dan binatang tersusun atas sel,[17] namun hal tersebut sedang diperdebatkan pada ketika itu.[16] Pada tahun 1838, mahir botani Jerman Matthias Jakob Schleiden menyatakan bahwa seluruh tumbuhan terdiri atas sel dan bahwa seluruh bidang fungsi tubuh tumbuhan pada dasarnya adalah manifestasi aktivitas sel.[18] Beliau juga menyatakan pentingnya nukleus (yang ditemukan Robert Brown pada tahun 1831) dalam fungsi dan pembentukan sel, namun beliau salah mengira bahwa sel terbentuk dari nukleus.[16][19] Pada tahun 1839, Theodor Schwann, yang sesudah berdiskusi dengan Schleiden menyadari bahwa beliau pernah mengamati nukleus sel binatang sebagaimana Schleiden mengamatinya pada tumbuhan, menyatakan bahwa seluruh anggota tubuh binatang juga tersusun atas sel. Menurutnya, prinsip universal pembentukan berbagai anggota tubuh seluruh organisme adalah pembentukan sel.[18]

Yang yang belakang sekali memerinci teori sel sebagaimana yang dikenal dalam bangun-bangun modern ialah Rudolf Virchow, seorang ilmuwan Jerman lainnya. Pada mulanya beliau sependapat dengan Schleiden mengenai pembentukan sel. Namun, pengamatan mikroskopis atas berbagai proses patologis membuatnya menyimpulkan hal yang sama dengan yang sudah disimpulkan oleh Robert Remak dari pengamatannya terhadap sel darah merah dan embrio, yaitu bahwa sel berasal dari sel lain melewati pembelahan sel. Pada tahun 1855, Virchow menerbitkan makalahnya yang memuat motonya yang terkenal, omnis cellula e cellula (semua sel berasal dari sel).[20][21]

Perkembangan biologi sel

Sela tahun 1875 dan 1895, terjadi berbagai penemuan mengenai fenomena seluler dasar, seperti mitosis, meiosis, dan fertilisasi, serta berbagai organel penting, seperti mitokondria, kloroplas, dan badan Golgi.[22] Lahirlah anggota yang mempelajari sel, yang ketika itu dinamakan sitologi.

Perkembangan teknik baru, terutama fraksinasi sel dan mikroskopi elektron, memungkinkan sitologi dan biokimia melahirkan anggota baru yang dinamakan biologi sel.[23] Pada tahun 1960, perhimpunan ilmiah American Society for Cell Biology didirikan di New York, Amerika Serikat, dan tak lama sesudahnya, jurnal ilmiah Journal of Biochemical and Biophysical Cytology berubah nama menjadi Journal of Cell Biology.[24] Pada belakang dekade 1960-an, biologi sel sudah menjadi suatu disiplin ilmu yang mapan, dengan perhimpunan dan publikasi ilmiahnya sendiri serta benar misi mengungkapkan mekanisme fungsi organel sel.[25]

Bangun

Seluruh sel dibatasi oleh suatu membran yang dinamakan membran plasma, sementara kawasan di dalam sel dinamakan sitoplasma.[26] Setiap sel, pada tahap tertentu dalam hidupnya, mengandung DNA sebagai materi yang dapat diwariskan dan mengarahkan aktivitas sel tersebut.[27] Selain itu, seluruh sel benar bangun yang dinamakan ribosom yang berfungsi dalam pembuatan protein yang akan dipakai sebagai katalis pada berbagai reaksi kimia dalam sel tersebut.[5]

Setiap organisme tersusun atas salah satu dari dua jenis sel yang secara bangun berbeda: sel prokariotik atau sel eukariotik. Kedua jenis sel ini dibedakan berlandaskan posisi DNA di dalam sel; beberapa agung DNA pada eukariota terselubung membran organel yang dinamakan nukleus atau inti sel, sedangkan prokariota tak benar nukleus. Hanya bakteri dan arkea yang benar sel prokariotik, sementara protista, tumbuhan, jamur, dan binatang benar sel eukariotik.[7]

Sel prokariota

Cerminan umum sel prokariota.

Pada sel prokariota (dari bahasa Yunani, pro, 'sebelum' dan karyon, 'biji'), tak telah tersedia membran yang memisahkan DNA dari anggota sel lainnya, dan kawasan tempat DNA terkonsentrasi di sitoplasma dinamakan nukleoid.[7] Kebanyakan prokariota adalah organisme uniseluler dengan sel benar ukuran kecil (berdiameter 0,7–2,0 µm dan volumenya sekitar 1 µm3) serta umumnya terdiri dari selubung sel, membran sel, sitoplasma, nukleoid, dan beberapa bangun lain.[28]

Hampir seluruh sel prokariotik benar selubung sel di luar membran selnya. Bila selubung tersebut mengandung suatu lapisan kaku yang terbuat dari karbohidrat atau kompleks karbohidrat-protein, peptidoglikan, lapisan itu dinamakan sebagai dinding sel. Kebanyakan bakteri benar suatu membran luar yang menutupi lapisan peptidoglikan, dan telah tersedia pula bakteri yang benar selubung sel dari protein. Sementara itu, kebanyakan selubung sel arkea berbahan protein, walaupun telah tersedia juga yang berbahan peptidoglikan. Selubung sel prokariota mencegah sel pecah yang belakang sekali suatu peristiwa tekanan osmotik pada sekeliling yang terkait yang benar konsentrasi lebih rendah daripada pokok sel.[29]

Sebanyak prokariota benar bangun lain di luar selubung selnya. Banyak jenis bakteri benar lapisan di luar dinding sel yang dinamakan kapsul yang menolong sel bakteri melekat pada permukaan benda dan sel lain. Kapsul juga dapat menolong sel bakteri menghindar dari sel kekebalan tubuh manusia jenis tertentu. Selain itu, sebanyak bakteri melekat pada permukaan benda dan sel lain dengan benang protein yang dinamakan pilus (jamak: pili) dan fimbria (jamak: fimbriae). Banyak jenis bakteri melakukan usaha menggunakan flagelum (jamak: flagela) yang melekat pada dinding selnya dan berputar seperti motor.[30]

Prokariota umumnya benar satu molekul DNA dengan bangun lingkar yang terkonsentrasi pada nukleoid. Selain itu, prokariota sering kali juga benar bahan genetik tambahan yang dinamakan plasmid yang juga berstruktur DNA lingkar. Pada umumnya, plasmid tak diperlukan oleh sel sebagai pertumbuhan meskipun sering kali plasmid membawa gen tertentu yang memberikan keuntungan tambahan pada kondisi tertentu, misalnya resistansi terhadap antibiotik.[31]

Prokariota juga benar sebanyak protein struktural yang dinamakan sitoskeleton, yang pada mulanya diasumsikan hanya telah tersedia pada eukariota.[32] Protein skeleton tersebut meregulasi pembelahan sel dan berperan menentukan bangun-bangun sel.[33]

Sel eukariota

Cerminan umum sel tumbuhan.

Cerminan umum sel binatang.

Tak seperti prokariota, sel eukariota (bahasa Yunani, eu, 'sebenarnya' dan karyon) benar nukleus. Diameter sel eukariota biasanya 10 sampai 100 µm, sepuluh kali lebih agung daripada bakteri. Sitoplasma eukariota adalah kawasan di sela nukleus dan membran sel. Sitoplasma ini terdiri dari medium semicair yang dinamakan sitosol, yang di dalamnya terdapat organel-organel dengan bangun-bangun dan fungsi terspesialisasi serta beberapa agung tak dimiliki prokariota.[7] Kebanyakan organel dibatasi oleh satu lapis membran, namun telah tersedia pula yang dibatasi oleh dua membran, misalnya nukleus.

Selain nukleus, sebanyak organel lain dimiliki hampir seluruh sel eukariota, yaitu (1) mitokondria, tempat beberapa agung metabolisme energi sel terjadi; (2) retikulum endoplasma, suatu jaringan membran tempat sintesis glikoprotein dan lipid; (3) badan Golgi, yang mengarahkan hasil sintesis sel ke tempat tujuannya; serta (4) peroksisom, tempat perombakan asam lemak dan asam amino. Lisosom, yang menguraikan komponen sel yang rusak dan benda asing yang dibawa masuk oleh sel, ditemukan pada sel binatang, tapi tak pada sel tumbuhan. Kloroplas, tempat terjadinya fotosintesis, hanya ditemukan pada sel-sel tertentu daun tumbuhan dan sebanyak organisme uniseluler. Berpegang pada kebenaran sel tumbuhan maupun sebanyak eukariota uniseluler benar satu atau lebih vakuola, yaitu organel tempat menyimpan nutrien dan limbah serta tempat terjadinya sebanyak reaksi penguraian.[34]

Jaringan protein serat sitoskeleton mempertahankan bangun-bangun sel dan mengendalikan pergerakan bangun di dalam sel eukariota.[34] Sentriol, yang hanya ditemukan pada sel binatang di tidak jauh nukleus, juga terbuat dari sitoskeleton.[35]

Dinding sel yang kaku, terbuat dari selulosa dan polimer lain, mengelilingi sel tumbuhan dan membuatnya kuat dan tegar. Fungi juga benar dinding sel, namun komposisinya beda dari dinding sel bakteri maupun tumbuhan.[34] Di sela dinding sel tumbuhan yang bersebelahan terdapat arus yang dinamakan plasmodesmata.[36]

Komponen subseluler

Membran

Membran sel terdiri dari lapisan ganda fosfolipid dan berbagai protein.

Membran sel yang membatasi sel dinamakan sebagai membran plasma dan berfungsi sebagai gendala selektif yang memungkinkan arus oksigen, nutrien, dan limbah yang cukup sebagai melayani seluruh volume sel.[7] Membran sel juga berperan dalam sintesis ATP, pensinyalan sel, dan adhesi sel.

Membran sel berupa lapisan sangat tipis yang terbentuk dari molekul lipid dan protein. Membran sel bersifat dinamik dan kebanyakan molekulnya dapat melakukan usaha di sepanjang anggota membran. Molekul lipid membran tersusun dalam dua lapis dengan tebal sekitar 5 nm yang menjadi penghalang untuk kebanyakan molekul hidrofilik. Molekul-molekul protein yang menembus lapisan ganda lipid tersebut berperan dalam hampir seluruh fungsi lain membran, misalnya mengangkut molekul tertentu melewati membran. Telah tersedia pula protein yang menjadi pengait struktural ke sel lain, atau menjadi reseptor yang mendeteksi dan menyalurkan sinyal kimiawi dalam sekeliling yang terkait sel. Dianggarkan bahwa sekitar 30% protein yang dapat disintesis sel binatang adalah protein membran.[37]

Nukleus

Nukleus dan bagian-bagiannya.

Nukleus mengandung beberapa agung gen yang mengendalikan sel eukariota (sebagian lain gen terletak di dalam mitokondria dan kloroplas). Dengan diameter rata-rata 5 µm, organel ini umumnya adalah organel yang sangat mencolok dalam sel eukariota.[38] Kebanyakan sel benar satu nukleus,[39] namun telah tersedia pula yang benar banyak nukleus, misalnya sel otot rangka, dan telah tersedia pula yang tak benar nukleus, misalnya sel darah merah dewasa yang kehilangan nukleusnya ketika mengembang.[40]

Selubung nukleus melingkupi nukleus dan memisahkan pokoknya (yang dinamakan nukleoplasma) dari sitoplasma. Selubung ini terdiri dari dua membran yang masing-masing adalah lapisan ganda lipid dengan protein terkait. Membran luar dan dalam selubung nukleus dipisahkan oleh ruangan sekitar 20–40 nm. Selubung nukleus benar sebanyak pori yang berdiameter sekitar 100 nm dan pada bibir setiap pori, kedua membran selubung nukleus menyatu.[38]

Di dalam nukleus, DNA terorganisasi bersama dengan protein menjadi kromatin. Sewaktu sel siap sebagai membelah, kromatin kusut yang benar bangun-bangun benang akan menggulung, menjadi cukup tebal sebagai dibedakan melewati mikroskop sebagai bangun terpisah yang dinamakan kromosom.[38]

Bangun yang menonjol di dalam nukleus sel yang sedang tak membelah ialah nukleolus, yang adalah tempat sebanyak komponen ribosom disintesis dan dirakit. Komponen-komponen ini yang belakang sekali dijadikan terlewat melewati pori nukleus ke sitoplasma, tempat seluruhnya bergabung menjadi ribosom. Kadang-kadang terdapat lebih dari satu nukleolus, bergantung pada spesiesnya dan tahap reproduksi sel tersebut.[38]

Nukleus mengedalikan sintesis protein di dalam sitoplasma dengan aktivitas mengirim molekul pembawa pesan berupa RNA, yaitu mRNA, yang disintesis berlandaskan "pesan" gen pada DNA. RNA ini lalu dikeluarkan ke sitoplasma melewati pori nukleus dan melekat pada ribosom, tempat pesan genetik tersebut diterjemahkan menjadi urutan asam amino protein yang disintesis.[38]

Ribosom

Ribosom adalah tempat sel membuat protein. Sel dengan laju sintesis protein yang tinggi benar banyak sekali ribosom, misalnya sel hati manusia yang benar beberapa juta ribosom.[38] Ribosom sendiri tersusun atas berbagai jenis protein dan sebanyak molekul RNA.

Ribosom eukariota lebih agung daripada ribosom prokariota, namun keduanya sangat mirip dalam hal bangun dan fungsi. Keduanya terdiri dari satu subunit agung dan satu subunit kecil yang bergabung membentuk ribosom lengkap dengan massa beberapa juta dalton.[41]

Pada eukariota, ribosom dapat ditemukan tidak terikat di sitosol atau terikat pada anggota luar retikulum endoplasma. Beberapa agung protein yang diproduksi ribosom tidak terikat akan berfungsi di dalam sitosol, sementara ribosom terikat umumnya membuat protein yang ditujukan sebagai dibawa masuk ke dalam membran, sebagai dibungkus di dalam organel tertentu seperti lisosom, atau sebagai dikirim ke luar sel. Ribosom tidak terikat dan terikat benar bangun identik dan dapat saling bertukar tempat. Sel dapat menyesuaikan banyak relatif masing-masing ribosom begitu metabolismenya berubah.[38]

Sistem endomembran

Sistem endomembran sel.

Berbagai membran dalam sel eukariota adalah anggota dari sistem endomembran. Membran ini dihubungkan melewati sambungan fisik langsung atau melewati transfer antarsegmen membran dalam bangun-bangun vesikel (gelembung yang dibungkus membran) kecil. Sistem endomembran mencakup selubung nukleus, retikulum endoplasma, badan Golgi, lisosom, berbagai jenis vakuola, dan membran plasma.[38] Sistem ini benar berbagai fungsi, termasuk sintesis dan modifikasi protein serta transpor protein ke membran dan organel atau ke luar sel, sintesis lipid, dan penetralan beberapa jenis racun.[42]

Retikulum endoplasma

Retikulum endoplasma adalah perluasan selubung nukleus yang terdiri dari jaringan (reticulum = 'jaring kecil') arus bermembran dan vesikel yang saling terhubung. Terdapat dua bangun-bangun retikulum endoplasma, yaitu retikulum endoplasma kasar dan retikulum endoplasma halus.[42]

Retikulum endoplasma kasar dinamakan demikian karena permukaannya ditempeli banyak ribosom. Ribosom yang mulai mensintesis protein dengan destinasi tertentu, seperti organel tertentu atau membran, akan menempel pada retikulum endoplasma kasar. Protein yang terbentuk akan terdorong ke anggota dalam retikulum endoplasma yang dinamakan lumen.[43] Di dalam lumen, protein tersebut merasakan pelipatan dan dimodifikasi, misalnya dengan penambahan karbohidrat sebagai membentuk glikoprotein. Protein tersebut lalu dipindahkan ke anggota lain sel di dalam vesikel kecil yang menyembul keluar dari retikulum endoplasma, dan bergabung dengan organel yang berperan lebih lanjut dalam modifikasi dan distribusinya. Kebanyakan protein menuju ke badan Golgi, yang akan mengemas dan memilahnya sebagai diantarkan ke tujuan akhir-akhirnya.

Retikulum endoplasma halus tak benar ribosom pada permukaannya. Retikulum endoplasma halus berfungsi, misalnya, dalam sintesis lipid komponen membran sel. Dalam jenis sel tertentu, misalnya sel hati, membran retikulum endoplasma halus mengandung enzim yang mengubah obat-obatan, racun, dan produk sampingan beracun dari metabolisme sel menjadi senyawa-senyawa yang kurang beracun atau lebih mudah dikeluarkan tubuh.[42]

Badan Golgi

Badan Golgi (dinamai menurut nama penemunya, Camillo Golgi) tersusun atas setumpuk kantong pipih dari membran yang dinamakan sisterna. Biasanya terdapat tiga sampai delapan sisterna, tapi telah tersedia sebanyak organisme yang benar badan Golgi dengan puluhan sisterna. Banyak dan ukuran badan Golgi bergantung pada jenis sel dan aktivitas metabolismenya. Sel yang giat melaksanakan sekresi protein dapat benar ratusan badan Golgi. Organel ini biasanya terletak di sela retikulum endoplasma dan membran plasma.[42]

Sisi badan Golgi yang sangat tidak jauh dengan nukleus dinamakan sisi cis, sementara sisi yang menjauhi nukleus dinamakan sisi trans. Ketika tiba di sisi cis, protein dibawa masuk ke dalam lumen sisterna. Di dalam lumen, protein tersebut dimodifikasi, misalnya dengan penambahan karbohidrat, ditandai dengan penanda kimiawi, dan dipilah-pilah agar nantinya dapat dikirim ke tujuannya masing-masing.[43]

Badan Golgi mengatur pergerakan berbagai jenis protein; telah tersedia yang disekresikan ke luar sel, telah tersedia yang digabungkan ke membran plasma sebagai protein transmembran, dan telah tersedia pula yang ditempatkan di dalam lisosom. Protein yang disekresikan dari sel diangkut ke membran plasma di dalam vesikel sekresi, yang melepaskan pokoknya dengan aktivitas bergabung dengan membran plasma dalam proses eksositosis. Proses sebaliknya, endositosis, dapat terjadi bila membran plasma mencekung ke dalam sel dan membentuk vesikel endositosis yang dibawa ke badan Golgi atau tempat lain, misalnya lisosom.[42]

Lisosom

Lisosom pada sel binatang adalah vesikel yang memuat lebih dari 30 jenis enzim hidrolitik sebagai menguraikan berbagai molekul kompleks. Sel menggunakan kembali subunit molekul yang sudah diuraikan lisosom itu. Bergantung pada zat yang diuraikannya, lisosom dapat benar berbagai ukuran dan bangun-bangun. Organel ini dibuat sebagai vesikel yang melepaskan diri dari badan Golgi.[42]

Lisosom menguraikan molekul makanan yang masuk ke dalam sel melewati endositosis ketika suatu vesikel endositosis bergabung dengan lisosom. Dalam proses yang dinamakan autofagi, lisosom mencerna organel yang tak berfungsi dengan sah. Lisosom juga berperan dalam fagositosis, proses yang dilakukan sebanyak jenis sel sebagai menelan bakteri atau fragmen sel lain sebagai diuraikan. Contoh sel yang melaksanakan fagositosis ialah sejenis sel darah putih yang dinamakan fagosit, yang berperan penting dalam sistem kekebalan tubuh.[42]

Vakuola

Kebanyakan fungsi lisosom sel binatang dilakukan oleh vakuola pada sel tumbuhan. Membran vakuola, yang adalah anggota dari sistem endomembran, dinamakan tonoplas. Vakuola berasal dari kata bahasa Latin vacuolum yang berfaedah 'kosong' dan dinamai demikian karena organel ini tak benar bangun internal. Umumnya vakuola lebih agung daripada vesikel, dan kadang kala terbentuk dari gabungan banyak vesikel.[44]

Sel tumbuhan muda benar ukuran kecil dan mengandung banyak vakuola kecil yang yang belakang sekali bergabung membentuk suatu vakuola sentral seiring dengan penambahan air ke dalamnya. Ukuran sel tumbuhan diperbesar dengan menambahkan air ke dalam vakuola sentral tersebut. Vakuola sentral juga mengandung cadangan makanan, garam-garam, pigmen, dan limbah metabolisme. Zat yang beracun untuk herbivora dapat pula disimpan dalam vakuola sebagai mekanisme pertahanan. Vakuola juga berperan penting dalam mempertahankan tekanan turgor tumbuhan.[44]

Vakuola benar banyak fungsi lain dan juga dapat ditemukan pada sel binatang dan protista uniseluler. Kebanyakan protozoa benar vakuola makanan, yang bergabung dengan lisosom agar makanan di dalamnya dapat dicerna. Beberapa jenis protozoa juga benar vakuola kontraktil, yang mengeluarkan keunggulan air dari sel.[44]

Mitokondria

Cerminan umum mitokondria.

Beberapa agung sel eukariota mengandung banyak mitokondria, yang menempati sampai 25 persen volume sitoplasma. Organel ini termasuk organel yang agung, secara umum hanya lebih kecil dari nukleus, vakuola, dan kloroplas.[45] Nama mitokondria berasal dari penampakannya yang seperti benang (bahasa Yunani mitos, 'benang') di bawah mikroskop cahaya.[46]

Organel ini benar dua macam membran, yaitu membran luar dan membran dalam, yang dipisahkan oleh ruang antarmembran. Lapang permukaan membran dalam lebih agung daripada membran luar karena benar lipatan-lipatan, atau krista, yang menyembul ke dalam matriks, atau ruang dalam mitokondria.[45]

Mitokondria adalah tempat berlanjutnya respirasi seluler, yaitu suatu proses kimiawi yang memberi energi pada sel.[47] Karbohidrat dan lemak adalah contoh molekul makanan berenergi tinggi yang dipecah menjadi air dan karbon dioksida oleh reaksi-reaksi di dalam mitokondria, dengan pelepasan energi. Kebanyakan energi yang dilepas dalam proses itu ditangkap oleh molekul yang dinamakan ATP. Mitokondria-lah yang menghasilkan beberapa agung ATP sel.[42] Energi kimiawi ATP nantinya dapat dipakai sebagai menjalankan berbagai reaksi kimia dalam sel.[44] Beberapa agung tahap pemecahan molekul makanan dan pembuatan ATP tersebut dilakukan oleh enzim-enzim yang terdapat di dalam krista dan matriks mitokondria.[45]

Mitokondria memperbanyak diri secara independen dari semuanya anggota sel lain.[46] Organel ini benar DNA sendiri yang menyandikan sebanyak protein mitokondria, yang dibuat pada ribosomnya sendiri yang serupa dengan ribosom prokariota.[44]

Kloroplas

Cerminan umum kloroplas.

Kloroplas adalah salah satu jenis organel yang dinamakan plastid pada tumbuhan dan alga.[36] Kloroplas mengandung klorofil, pigmen hijau yang menangkap energi cahaya sebagai fotosintesis, yaitu serangkaian reaksi yang mengubah energi cahaya menjadi energi kimiawi yang disimpan dalam molekul karbohidrat dan senyawa organik lain.[48]

Satu sel alga uniseluler dapat benar satu kloroplas saja, sementara satu sel daun dapat benar 20 sampai 100 kloroplas. Organel ini cenderung lebih agung daripada mitokondria, dengan panjang 5–10 µm atau lebih. Kloroplas biasanya benar bangun-bangun seperti cakram dan, seperti mitokondria, benar membran luar dan membran dalam yang dipisahkan oleh ruang antarmembran. Membran dalam kloroplas menyelimuti stroma, yang memuat berbagai enzim yang bertanggung jawab membentuk karbohidrat dari karbon dioksida dan air dalam fotosintesis. Suatu sistem membran dalam yang kedua di dalam stroma terdiri dari kantong-kantong pipih dinamakan tilakoid yang saling bertalian. Tilakoid-tilakoid membentuk suatu tumpukan yang dinamakan granum (jamak, grana). Klorofil terdapat pada membran tilakoid, yang berperan serupa dengan membran dalam mitokondria, yaitu terlibat dalam pembentukan ATP.[48] Beberapa ATP yang terbentuk ini dipakai oleh enzim di stroma sebagai mengubah karbon dioksida menjadi senyawa sela berkarbon tiga yang yang belakang sekali dikeluarkan ke sitoplasma dan diubah menjadi karbohidrat.[49]

Sama seperti mitokondria, kloroplas juga benar DNA dan ribosomnya sendiri serta tumbuh dan memperbanyak dirinya sendiri.[44] Kedua organel ini juga dapat berpindah-pindah tempat di dalam sel.[49]

Peroksisom

Peroksisom benar ukuran mirip dengan lisosom dan dapat ditemukan dalam seluruh sel eukariota.[50] Organel ini dinamai demikian karena biasanya mengandung satu atau lebih enzim yang terlibat dalam reaksi oksidasi menghasilkan hidrogen peroksida (H2O2).[51] Hidrogen peroksida adalah bahan kimia beracun, namun di dalam peroksisom senyawa ini dipakai sebagai reaksi oksidasi lain atau diuraikan menjadi air dan oksigen. Salah satu tugas peroksisom adalah mengoksidasi asam lemak panjang menjadi lebih pendek yang yang belakang sekali dibawa ke mitokondria sebagai oksidasi sempurna.[50] Peroksisom pada sel hati dan ginjal juga mendetoksifikasi berbagai molekul beracun yang memasuki darah, misalnya alkohol. Sementara itu, peroksisom pada biji tumbuhan berperan penting mengubah cadangan lemak biji menjadi karbohidrat yang dipakai dalam tahap perkecambahan.[51]

Sitoskeleton

Sitoskeleton eukariota terdiri dari tiga jenis serat protein, yaitu mikrotubulus, filamen intermediat, dan mikrofilamen.[52] Protein sitoskeleton yang serupa dan berfungsi sama dengan sitoskeleton eukariota ditemukan pula pada prokariota.[33] Mikrotubulus berupa silinder berongga yang memberi bangun-bangun sel, menuntun gerakan organel, dan menolong pergerakan kromosom pada ketika pembelahan sel. Silia dan flagela eukariota, yang adalah alat bantu pergerakan, juga telah tersedia pokoknya mikrotubulus. Filamen intermediat mendukung bangun-bangun sel dan membuat organel tetap telah tersedia di tempatnya. Sementara itu, mikrofilamen, yang berupa batang tipis dari protein aktin, berfungsi sela lain dalam kontraksi otot pada binatang, pembentukan pseudopodia sebagai pergerakan sel ameba, dan arus bahan di dalam sitoplasma sel tumbuhan.[53]

Sebanyak protein motor menggerakkan berbagai organel di sepanjang sitoskeleton eukariota. Secara umum, protein motor dapat digolongkan dalam tiga jenis, yaitu kinesin, dinein, dan miosin. Kinesin dan dinein melakukan usaha pada mikrotubulus, sementara miosin melakukan usaha pada mikrofilamen.[54]

Komponen ekstraseluler

Sel-sel binatang dan tumbuhan disatukan sebagai jaringan terutama oleh matriks ekstraseluler, yaitu jejaring kompleks molekul yang disekresikan sel dan berfungsi utama membentuk kerangka pendukung. Terutama pada binatang, sel-sel pada kebanyakan jaringan terikat langsung satu sama lain melewati sambungan sel.[55]

Matriks ekstraseluler binatang

Matriks ekstraseluler sel binatang berbahan penyusun utama glikoprotein (protein yang berikatan dengan karbohidrat pendek), dan yang sangat melimpah ialah kolagen yang membentuk serat kuat di anggota luar sel. Serat kolagen ini tertanam dalam jalinan tenunan yang terbuat dari proteoglikan, yang adalah glikoprotein kelas lain[56] Variasi jenis dan bangunan molekul matriks ekstraseluler menimbulkan berbagai bangun-bangun, misalnya keras seperti permukaan tulang dan gigi, transparan seperti kornea mata, atau benar bangun-bangun seperti tali kuat pada otot. Matriks ekstraseluler tak hanya menyatukan sel-sel tapi juga memengaruhi perkembangan, bangun-bangun, dan perilaku sel.[57]

Dinding sel tumbuhan

Dinding sel tumbuhan adalah matriks ekstraseluler yang menyelubungi tiap sel tumbuhan.[58] Dinding ini tersusun atas serabut selulosa yang tertanam dalam polisakarida lain serta protein dan benar ukuran jauh lebih tebal daripada membran plasma, yaitu 0,1 µm sampai beberapa mikrometer. Dinding sel melindungi sel tumbuhan, mempertahankan bangun-bangunnya, dan mencegah pengisapan air secara berlebihan.[59]

Sambungan antarsel

Sambungan sel (cell junction) dapat ditemukan pada titik-titik pertemuan antarsel atau sela sel dan matriks ekstraseluler. Menurut fungsinya, sambungan sel dapat diklasifikasikan menjadi tiga, yaitu (1) sambungan penyumbat (occluding junction), (2) sambungan jangkar (anchoring junction), dan (3) sambungan pengomunikasi (communicating junction). Sambungan penyumbat menyegel permukaan dua sel menjadi satu sedemikian rupa sehingga molekul kecil sekalipun tak dapat lewat, misalnya ialah sambungan sempit (tight junction) pada vertebrata. Sementara itu, sambungan jangkar menempelkan sel (dan sitoskeletonnya) ke sel tetangganya atau ke matriks ekstraseluler. Terakhir, sambungan pengomunikasi menyatukan dua sel tapi memungkinkan sinyal kimiawi atau listrik melintas antarsel tersebut. Plasmodesmata adalah contoh sambungan pengomunikasi yang hanya ditemukan pada tumbuhan.[60]

Fungsi

Semuanya reaksi kimia yang membuat makhluk hidup bisa melaksanakan aktivitasnya dinamakan metabolisme,[61] dan beberapa agung reaksi kimia tersebut terjadi di dalam sel.[3] Metabolisme yang terjadi di dalam sel dapat berupa reaksi katabolik, yaitu perombakan senyawa kimia sebagai menghasilkan energi maupun sebagai menjadi bahan pembentukan senyawa lain, dan reaksi anabolik, yaitu reaksi penyusunan komponen sel.[62] Salah satu proses katabolik yang merombak molekul makanan sebagai menghasilkan energi di dalam sel ialah respirasi seluler, yang beberapa agung berlanjut di dalam mitokondria eukariota atau sitosol prokariota dan menghasilkan ATP. Sementara itu, contoh proses anabolik ialah sintesis protein yang berlanjut pada ribosom dan membutuhkan ATP.

Komunikasi sel

Kemampuan sel sebagai berkomunikasi, yaitu menerima dan mengirimkan 'sinyal' dari dan kepada sel lain, menentukan interaksi antarorganisme uniseluler serta mengatur fungsi dan perkembangan tubuh organisme multiseluler. Misalnya, bakteri berkomunikasi satu sama lain dalam proses quorum sensing (pengindraan kuorum) sebagai menentukan apakah banyak mereka sudah cukup sebelum membentuk biofilm, sementara sel-sel dalam embrio binatang berkomunikasi sebagai koordinasi proses diferensiasi menjadi berbagai jenis sel.

Komunikasi sel terdiri dari proses transfer sinyal antarsel dalam bangun-bangun molekul (misalnya hormon) atau aktivitas listrik, dan transduksi sinyal di dalam sel target ke molekul yang menghasilkan respons sel. Mekanisme transfer sinyal dapat terjadi dengan kontak antarsel (misalnya melewati sambungan pengomunikasi), penyebaran molekul sinyal ke sel yang berdekatan, penyebaran molekul sinyal ke sel yang jauh melewati arus (misalnya pembuluh darah), atau perambatan sinyal listrik ke sel yang jauh (misalnya pada jaringan otot polos). Selanjutnya, molekul sinyal menembus membran secara langsung, lewat melewati kanal protein, atau melekat pada reseptor berupa protein transmembran pada permukaan sel target dan memicu transduksi sinyal di dalam sel. Transduksi sinyal ini dapat melibatkan sebanyak zat yang dinamakan pembawa pesan kedua (second messenger) yang konsentrasinya meningkat sesudah pelekatan molekul sinyal pada reseptor dan yang nantinya meregulasi aktivitas protein lain di dalam sel. Selain itu, transduksi sinyal juga dapat dilakukan oleh sebanyak jenis protein yang pada akhir-akhirnya dapat memengaruhi metabolisme, fungsi, atau perkembangan sel.[63][64]

Siklus sel

Video yang dipercepat menggambarkan pembelahan sel bakteri E. coli

Setiap sel berasal dari pembelahan sel sebelumnya, dan tahap-tahap kehidupan sel sela pembelahan sel ke pembelahan sel berikutnya dinamakan sebagai siklus sel.[65] Pada kebanyakan sel, siklus ini terdiri dari empat proses terkoordinasi, yaitu pertumbuhan sel, replikasi DNA, pemisahan DNA yang sudah digandakan ke dua calon sel anakan, serta pembelahan sel.[66] Pada bakteri, proses pemisahan DNA ke calon sel anakan dapat terjadi bersamaan dengan replikasi DNA, dan siklus sel yang berurutan dapat bertumpang tindih. Hal ini tak terjadi pada eukariota yang siklus selnya terjadi dalam empat fase terpisah sehingga laju pembelahan sel bakteri dapat lebih cepat daripada laju pembelahan sel eukariota.[67] Pada eukariota, tahap pertumbuhan sel umumnya terjadi dua kali, yaitu sebelum replikasi DNA (disebut fase G1, gap 1) dan sebelum pembelahan sel (fase G2). Siklus sel bakteri tak mesti benar fase G1, namun benar fase G2 yang dinamakan periode D. Tahap replikasi DNA pada eukariota dinamakan fase S (sintesis), atau pada bakteri ekuivalen dengan periode C. Selanjutnya, eukariota benar tahap pembelahan nukleus yang dinamakan fase M (mitosis).

Peralihan antartahap siklus sel diurus oleh suatu perlengkapan pengaturan yang tak hanya mengoordinasi berbagai perihal jadinya dalam siklus sel, tapi juga menghubungkan siklus sel dengan sinyal ekstrasel yang mengendalikan perbanyakan sel. Misalnya, sel binatang pada fase G1 dapat selesai dan tak berpindah ke fase S bila tak telah tersedia faktor pertumbuhan tertentu, melainkan memasuki kondisi yang dinamakan fase G0 dan tak merasakan pertumbuhan maupun perbanyakan. Misalnya adalah sel fibroblas yang hanya membelah diri sebagai memperbaiki kerusakan tubuh yang belakang sekali suatu peristiwa luka.[66] Bila pengaturan siklus sel terganggu, misalnya karena mutasi, risiko pembentukan tumor—yaitu perbanyakan sel yang tak normal—meningkat dan dapat berpengaruh pada pembentukan kanker.[68]

Diferensiasi sel

Diferensiasi sel membuat keberagaman jenis sel yang muncul selama perkembangan suatu organisme multiseluler dari suatu sel telur yang sudah dibuahi. Misalnya, mamalia yang berasal dari suatu sel mengembang menjadi suatu organisme dengan ratusan jenis sel beda seperti otot, saraf, dan kulit.[69] Sel-sel dalam embrio yang sedang mengembang melaksanakan pensinyalan sel yang memengaruhi ekspresi gen sel dan mengakibatkan diferensiasi tersebut.[70]

Kematian sel terprogram

Sel dalam organisme multiseluler dapat merasakan suatu kematian terprogram yang berguna sebagai pengendalian populasi sel dengan aktivitas mengimbangi perbanyakan sel, misalnya sebagai mencegah munculnya tumor. Kematian sel juga berguna sebagai menghilangkan anggota tubuh yang tak diperlukan. Contohnya, pada ketika pembentukan embrio, jari-jari pada tangan atau kaki manusia pada mulanya saling menyatu, namun yang belakang sekali terbentuk berkat kematian sel-sel antarjari. Dengan demikian, waktu dan tempat terjadinya kematian sel, sama seperti pertumbuhan dan pembelahan sel, adalah proses yang sangat terkendali. Kematian sel semacam itu terjadi dalam proses yang dinamakan apoptosis yang dimulai ketika suatu faktor penting hilang dari sekeliling yang terkait sel atau ketika suatu sinyal internal diaktifkan. Gejala awal apoptosis ialah pemadatan nukleus dan fragmentasi DNA yang disertai oleh penyusutan sel.[71]

Kajian tentang sel

Biologi sel modern mengembang dari integrasi sela sitologi, yaitu kajian tentang bangun sel, dan biokimia, yaitu kajian tentang molekul dan proses kimiawi metabolisme. Mikroskop adalah peralatan yang sangat penting dalam sitologi, sementara pendekatan biokimia yang dinamakan fraksinasi sel juga sudah menjadi sangat penting dalam biologi sel.[72]

Mikroskopi

Silia pada permukaan sel anggota dalam trakea mamalia dilihat dan diamankan dengan SEM (perbesaran 10.000 kali pada berkas aslinya).

Mikroskop berperan dalam kajian tentang sel semenjak awal penemuannya. Jenis mikroskop yang dipakai para ilmuwan Renaisans dan yang sekarang sedang banyak dipakai di laboratorium ialah mikroskop cahaya. Cahaya tampak dijadikan terlewat menembus spesimen dan yang belakang sekali lensa kaca yang merefraksikan cahaya sedemikian rupa sehingga citra spesimen tersebut diperbesar ketika diproyeksikan ke mata pengguna mikroskop. Namun demikian, mikroskop cahaya berbatas kekuatan urai, yaitu tak bisa menguraikan perincian yang lebih halus dari aturan 0,2 µm (ukuran bakteri kecil). Pengembangan teknik penggunaan mikroskop cahaya semenjak awal seratus tahun ke-20 melibatkan usaha sebagai meningkatkan kontras, misalnya dengan pewarnaan atau pemberian zat fluoresen. Selanjutnya, biologi sel merasakan kemajuan pesat dengan penemuan mikroskop elektron yang menggunakan berkas elektron sebagai pengganti cahaya tampak dan dapat benar resolusi (daya urai) sekitar 2 nm. Terdapat dua jenis dasar mikroskop elektron, yaitu mikroskop elektron transmisi (transmission electron microscope, TEM) dan mikroskop elektron payar (scanning electron microscope, SEM). TEM terutama dipakai sebagai mengkaji bangun internal sel, sementara SEM sangat berguna sebagai melihat permukaan spesimen secara rinci.[72]

Fraksinasi sel

Fraksinasi sel ialah teknik sebagai memisahkan bagian-bagian sel. Secara umum, teknik ini melibatkan homogenisasi, yaitu pemecahan sel secara halus dengan bantuan blender atau alat ultrasuara, dan sentrifugasi, yaitu pemisahan komponen-komponen sel oleh gaya sentrifugal dalam alat sentrifuge, alat seperti komidi putar sebagai tabung reaksi yang dapat berputar pada berbagai kecepatan. Sentrifuge yang sangat canggih, yang dinamakan ultrasentrifuge, dapat berputar secepat 80.000 rotasi per menit (rpm) dan memberikan gaya pada partikel-partikel sampel sampai 500.000 kali gaya gravitasi bumi (500.000 g). Pemutaran homogenat di dalam sentrifuge akan memisahkan bagian-bagian sel ke dalam dua fraksi, yaitu pelet, yang terdiri atas struktur-struktur lebih agung yang terkumpul di anggota bawah tabung sentrifuge, dan supernatan, yang terdiri atas bagian-bagian sel yang lebih kecil yang tersuspensi dalam air di atas pelet tersebut. Supernatan ini disentrifugasi kembali dan prosesnya diulangi, dengan kecepatan putaran yang semakin tinggi pada setiap tahap, sehingga komponen sel yang semakin lama semakin kecil terkumpul dalam pelet yang berurutan.[72]

Referensi

1. ^ a b c Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 112
2. ^ Fried & Hademenos 2006, hal. 35
3. ^ a b Sloane 2003, hal. 34
4. ^ a b Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 4
5. ^ a b c Alberts et al. 2002, "The Universal Features of Cells on Earth"
6. ^ Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 3
7. ^ a b c d e Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 116
8. ^ Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 113
9. ^ a b Starr et al. 2008, hal. 54-55
10. ^ a b c d e Stewart 2007, hal. 10-18
11. ^ (Inggris) Micrographia: Some Physiological Descriptions of Minute Bodies Made by Magnifying Glasses with Observations and Inquiries Thereupon oleh Robert Hooke, di Proyek Gutenberg
12. ^ Fried & Hademenos 2006, hal. 45
13. ^ a b Stone 2004, hal. 64
14. ^ Porter 1976, hal. 260-269
15. ^ Anderson, D. (1 September 2009). "Dutch". Lens on Leeuwenhoek (in Inggris). Retrieved 02-02-2012. 
16. ^ a b c Everson 2007, hal. 37-41
17. ^ Stewart 2007, hal. 31
18. ^ a b Magner 2002, hal. 154-158
19. ^ Harris 2000, hal. 98
20. ^ Magner 2002, hal. 160-161
21. ^ Schwartz 2008, hal. 146
22. ^ Magner 2002, hal. 163
23. ^ Bechtel 2006, hal. 162
24. ^ Hay 1992, hal. 384
25. ^ Bechtel 2006, hal. 13
26. ^ Kratz 2009, hal. 17
27. ^ Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 6
28. ^ Wheelis 2008, hal. 48-49
29. ^ Wheelis 2008, hal. 50-52
30. ^ Kratz 2009, hal. 35
31. ^ Yuwono 2007, hal. 77
32. ^ Karp 2009, hal. 318-319
33. ^ a b Pommerville 2011, hal. 122-128
34. ^ a b c Lodish et al. 2000, Eukaryotic Cells Contain Many Organelles and a Complex Cytoskeleton
35. ^ Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 118
36. ^ a b Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 119
37. ^ Alberts et al. 2002, "Chapter 10. Membrane Structure"
38. ^ a b c d e f g h Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 120
39. ^ Solomon, Berg & Martin 2004, hal. 77
40. ^ Sloane 2003, hal. 39
41. ^ Alberts et al. 2002, "The RNA Message Is Decoded on Ribosomes"
42. ^ a b c d e f g h Russell, Hertz & McMillan 2011, hal. 99
43. ^ a b Kratz 2009, hal. 24-25
44. ^ a b c d e f Solomon, Berg & Martin 2004, hal. 84
45. ^ a b c Lodish et al. 2000, "Mitochondria Are the Principal Sites of ATP Production in Aerobic Cells"
46. ^ a b Fried & Hademenos 2006, hal. 38
47. ^ Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 7
48. ^ a b Solomon, Berg & Martin 2004, hal. 86
49. ^ a b Lodish et al. 2000, "Chloroplasts, the Sites of Photosynthesis, Contain Three Membrane-Limited Compartments"
50. ^ a b Marks, Marks & Smith 2000, hal. 135
51. ^ a b Alberts et al. 2002, "Peroxisomes"
52. ^ Solomon, Berg & Martin 2004, hal. 87
53. ^ Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 139
54. ^ Karp 2009, hal. 328
55. ^ Alberts et al. 2002, "Chapter 19: Cell Junctions, Cell Adhesion, and the Extracellular Matrix"
56. ^ Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 136
57. ^ Alberts et al. 2002, "The Extracellular Matrix of Animals"
58. ^ Alberts et al. 2002, "The Plant Cell Wall"
59. ^ Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 135
60. ^ Alberts et al. 2002, "Cell Junctions"
61. ^ Solomon, Berg & Martin 2004, hal. 122
62. ^ Yuwono 2007, hal. 14
63. ^ Lodish et al. 2000, "Section 20.1: Overview of Extracellular Signaling"
64. ^ Clements & Saffrey 2001, hal. 241-291
65. ^ Russell, Hertz & McMillan 2011, hal. 200
66. ^ a b Cooper 2000, The Eukaryotic Cell Cycle
67. ^ Wheelis 2008, hal. 194-197
68. ^ Goodman 2008, hal. 286
69. ^ Lodish et al. 2000, "Cell Differentiation Creates New Types of Cells"
70. ^ Campbell, Reece & Mitchell 2004, hal. 198
71. ^ Lodish et al. 2000, "Cells Die by Suicide"
72. ^ a b c Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 113-115

Daftar pustaka

• Alberts, B.; Johnson, A.; Lewis, J.; Raff, M.; Roberts, K.; Walters, P. (2002). Molecular Biology of the Cell (in Inggris) (4 ed.). New York: Garland Science. 
• Bechtel, Wiiliam (2006). Discovering Cell Mechanisms: The Creation of Modern Cell Biology (in Inggris). Cambridge: Cambridge University Press. ISBN 9780521812474. 
• Campbell, N.A.; Reece, J.B.; Mitchell, L.G. (2002). Biologi 1. Diterjemahkan oleh R. Lestari dkk. (5 ed.). Jakarta: Erlangga. ISBN 9796884682. 
• Campbell, N.A.; Reece, J.B.; Mitchell, L.G. (2004). Biologi 3. Diterjemahkan oleh W. Manalu (5 ed.). Jakarta: Erlangga. ISBN 9789796884704.  (lihat di Penelusuran Buku Google)
• Clements, M.; Saffrey, J. (2001). "Communication between Cells". In Saffrey, J. (penyunting). The Core of Life (in Inggris) 2. Milton Keynes: The Open University. ISBN 9780749235673. 
• Cooper, G.M. (2000). The Cell: A Molecular Approach (in Inggris) (2 ed.). Sunderland, MA: Sinauer Associates. 
• Everson, Ted (2007). The Gene: a historical perspective (in Inggris). Westport, CT: Greenwood Press. ISBN 9780313334498. 
• Fried, George H.; Hademenos, George J. (2006). Schaum's Outlines Biologi. Diterjemahkan oleh D. Tyas (2 ed.). Jakarta: Erlangga. ISBN 9789797817138. 
• Medical Cell Biology (in Inggris) (3 ed.). Burlington, MA: Academic Press. 2008. ISBN 9780123704580. 
• Harris, Henry (2000). The Birth of the Cell (in Inggris). New Haven: Yale University Press. ISBN 9780300082951. 
• Hay, Elizabeth D. (1992), "Cell Biology", in Morris, C. et al. (penyunting), Academic Press Dictionary of Science and Technology (in Inggris), San Diego: Academic Press, ISBN 9780122004001 
• Karp, Gerald (2009). Cell and Molecular Biology: Concepts and Experiments (in Inggris) (6 ed.). Hoboken, NJ: John Wiley and Sons. ISBN 9780470483374. 
• Kratz, R.F. (2009). Molecular & Cell Biology for Dummies (in Inggris). Hoboken, NJ: John Wiley & Son. ISBN 9780470531020. 
• Lodish, H.; Berk, A.; Zipursky, S.L.; Matsudaira, P.; Baltimore, D; Darnell, J. (2000). Molecular Cell Biology (in Inggris) (4 ed.). New York: W. H. Freeman. 
• Magner, L.N. (2002). A History of the Life Sciences (in Inggris) (3 ed.). New York: CRC Press. ISBN 9780824743604. 
• Marks; Marks, A.D.; Smith, C.M. (2000). Biokimia Kedokteran Dasar: Suatu Pendekatan Klinis. Diterjemahkan oleh B.U. Pendit. Jakarta: EGC. ISBN 9789794484838.  (lihat di Penelusuran Buku Google)
• Pommerville, J.C. (2011). Alcamo's Fundamentals of Microbiology (in Inggris) (9 ed.). Sudbury, MA: Jones & Bartlett Publishers. ISBN 9781449615666. 
• Porter, J.R. (Juni 1976). "Antony van Leeuwenhoek: tercentenary of his discovery of bacteria". Bacteriol. Rev. (in Inggris) 40: 260–269. OCLC 679604905. 
• Russell, P.J.; Hertz, P.E.; McMillan, B. (2011). Biology: The Dynamic Science (in Inggris) 1 (2 ed.). Belmont, CA: Cengage Learning. ISBN 9780538493727. 
• Schwartz, James (2008). In Pursuit of the Gene: From Darwin to DNA (in Inggris). Cambridge: Harvard University Press. ISBN 9780674026704. 
• Sloane, Ethel (2003). Anatomi dan Fisiologi Sebagai Pemula. Diterjemahkan oleh J. Veldman. Jakarta: EGC. ISBN 9789794486221. 
• Solomon, E.P.; Berg, L.R.; Martin, D.W. (2004). Biology (in Inggris) (7 ed.). Belmont, CA: Cengage Learning. ISBN 9780534492762. 
•  
• Stewart, Melissa (2007). Cell Biology (in Inggris). Minneapolis: Twenty-First Century Books. ISBN 9780822566038. 
• Stone, C.L. (2004). The Basics of Biology (in Inggris). Westport, CT: Greenwood Press. ISBN 9780313317866. 
• Wheelis, Mark (2008). Principles of Modern Microbiology (in Inggris). Sudbury, MA: Jones & Bartlett Learning. ISBN 9780763710750. 
• Yuwono, Triwibowo (2007). Biologi Molekular. Jakarta: Erlangga. ISBN 9789797811921. 

Tautan luar

• Ixedu.com 3D Animations, Virtual Microscope, Activities, a Game and more! All about the cells.
• The Inner Life of A Cell, a flash video showing what happens inside of a cell
• The Virtual Cell
• Cells Alive!
• Journal of Cell Biology
• A comparison of the generational and exponential growth of cell populations
• High-resolution images of brain cells
• The Biology Project > Cell Biology
• The Image & Video Library of The American Society for Cell Biology, a collection of peer-reviewed still images, video clips and digital books that illustrate the structure, function and biology of the cell.
• Centre of the Cell online
• Biology sites
• Molecular Biology of the Cell NCBI Books

Page 3

Sel selaput penyusun umbi bawang bombai (Allium cepa) dilihat dan diamankan dengan mikroskop cahaya. Tampak dinding sel yang membentuk "ruang-ruang" dan inti sel berupa noktah di dalam setiap ruang (perbesaran 400 kali pada berkas aslinya).

Dalam biologi, sel adalah himpunan materi sangat sederhana yang dapat hidup dan adalah unit penyusun seluruh makhluk hidup.[1][2] Sel bisa melaksanakan seluruh aktivitas kehidupan dan beberapa agung reaksi kimia sebagai mempertahankan kehidupan berlanjut di dalam sel.[3][4] Kebanyakan makhluk hidup tersusun atas sel tunggal,[5] atau dinamakan organisme uniseluler, misalnya bakteri dan ameba. Makhluk hidup lainnya, termasuk tumbuhan, binatang, dan manusia, adalah organisme multiseluler yang terdiri dari banyak tipe sel terspesialisasi dengan fungsinya masing-masing.[1] Tubuh manusia, misalnya, tersusun atas lebih dari 1013 sel.[5] Namun demikian, seluruh tubuh seluruh organisme berasal dari hasil pembelahan satu sel. Contohnya, tubuh bakteri berasal dari pembelahan sel bakteri induknya, sementara tubuh tikus berasal dari pembelahan sel telur induknya yang sudah dibuahi.

Sel-sel pada organisme multiseluler tak akan bertahan lama bila masing-masing berdiri sendiri.[1] Sel yang sama dikelompokkan menjadi jaringan, yang membangun organ dan yang belakang sekali sistem organ yang membentuk tubuh organisme tersebut. Contohnya, sel otot jantung membentuk jaringan otot jantung pada organ jantung yang adalah anggota dari sistem organ peredaran darah pada tubuh manusia. Sementara itu, sel sendiri tersusun atas komponen-komponen yang dinamakan organel.[6]

Sel terkecil yang dikenal manusia ialah bakteri Mycoplasma dengan diameter 0,0001 sampai 0,001 mm,[7] sedangkan salah satu sel tunggal yang bisa dilihat dan diamankan dengan mata telanjang ialah telur ayam yang belum dibuahi. Akan tapi, beberapa agung sel berdiameter sela 1 sampai 100 µm (0,001–0,1 mm) sehingga hanya bisa dilihat dan diamankan dengan mikroskop.[8] Penemuan dan kajian awal tentang sel mendapat kemajuan sejalan dengan penemuan dan penyempurnaan mikroskop pada seratus tahun ke-17. Robert Hooke pertama kali mendeskripsikan dan menamai sel pada tahun 1665 ketika beliau mengamati suatu irisan gabus (kulit batang pohon ek) dengan mikroskop yang benar perbesaran 30 kali.[4] Namun demikian, teori sel sebagai unit kehidupan baru dirumuskan hampir dua seratus tahun sesudah itu oleh Matthias Schleiden dan Theodor Schwann. Selanjutnya, sel dikaji dalam cabang biologi yang dinamakan biologi sel.

Sejarah

Mikroskop rancangan Robert Hooke menggunakan sumber cahaya lampu minyak.[9]

Penemuan awal

Mikroskop majemuk dengan dua lensa sudah ditemukan pada belakang seratus tahun ke-16 dan berikutnya dikembangkan di Belanda, Italia, dan Inggris. Sampai menengah seratus tahun ke-17 mikroskop sudah benar kemampuan perbesaran citra sampai 30 kali. Ilmuwan Inggris Robert Hooke yang belakang sekali merancang mikroskop majemuk yang benar sumber cahaya sendiri sehingga lebih mudah dipakai.[10] Beliau mengamati irisan-irisan tipis gabus melewati mikroskop dan menjabarkan bangun mikroskopik gabus sebagai "berpori-pori seperti sarang lebah tapi pori-porinya tak beraturan" dalam makalah yang diterbitkan pada tahun 1665.[11] Hooke menyebut pori-pori itu cells karena mirip dengan sel (bilik kecil) di dalam biara atau penjara.[10][12] Yang sebenarnya dilihat dan diamankan oleh Hooke adalah dinding sel kosong yang melingkupi sel-sel mati pada gabus yang berasal dari kulit pohon ek.[13] Beliau juga mengamati bahwa di dalam tumbuhan hijau terdapat sel yang telah tersedia pokoknya air.[9]

Pada masa yang sama di Belanda, Antony van Leeuwenhoek, seorang pedagang kain, membuat mikroskopnya sendiri yang berlensa satu dan menggunakannya sebagai mengamati berbagai hal.[10] Beliau sukses melihat sel darah merah, spermatozoid, khamir bersel tunggal, protozoa, dan bahkan bakteri.[13][14] Pada tahun 1673 beliau mulai mengirimkan surat yang memerinci aktivitasnya kepada Royal Society, perkumpulan ilmiah Inggris, yang lalu menerbitkannya. Pada salah satu suratnya, Leeuwenhoek menggambarkan sesuatu yang bergerak-gerak di dalam air liur yang ditelitinya di bawah mikroskop. Beliau menyebutnya diertjen atau dierken (bahasa Belanda: 'hewan kecil', diterjemahkan sebagai animalcule dalam bahasa Inggris oleh Royal Society), yang diyakini sebagai bakteri oleh ilmuwan modern.[10][15]

Pada tahun 1675–1679, ilmuwan Italia Marcello Malpighi menjabarkan unit penyusun tumbuhan yang beliau sebut utricle ('kantong kecil'). Menurut pengamatannya, setiap rongga tersebut telah tersedia pokoknya air dan dikelilingi oleh dinding yang kokoh. Nehemiah Grew dari Inggris juga menjabarkan sel tumbuhan dalam tulisannya yang diterbitkan pada tahun 1682, dan beliau sukses mengamati banyak bangun hijau kecil di dalam sel-sel daun tumbuhan, yaitu kloroplas.[10][16]

Teori sel

Beberapa ilmuwan pada seratus tahun ke-18 dan awal seratus tahun ke-19 sudah berspekulasi atau mengamati bahwa tumbuhan dan binatang tersusun atas sel,[17] namun hal tersebut sedang diperdebatkan pada ketika itu.[16] Pada tahun 1838, mahir botani Jerman Matthias Jakob Schleiden menyatakan bahwa seluruh tumbuhan terdiri atas sel dan bahwa seluruh bidang fungsi tubuh tumbuhan pada dasarnya adalah manifestasi aktivitas sel.[18] Beliau juga menyatakan pentingnya nukleus (yang ditemukan Robert Brown pada tahun 1831) dalam fungsi dan pembentukan sel, namun beliau salah mengira bahwa sel terbentuk dari nukleus.[16][19] Pada tahun 1839, Theodor Schwann, yang sesudah berdiskusi dengan Schleiden menyadari bahwa beliau pernah mengamati nukleus sel binatang sebagaimana Schleiden mengamatinya pada tumbuhan, menyatakan bahwa seluruh anggota tubuh binatang juga tersusun atas sel. Menurutnya, prinsip universal pembentukan berbagai anggota tubuh seluruh organisme adalah pembentukan sel.[18]

Yang yang belakang sekali memerinci teori sel sebagaimana yang dikenal dalam bangun-bangun modern ialah Rudolf Virchow, seorang ilmuwan Jerman lainnya. Pada mulanya beliau sependapat dengan Schleiden mengenai pembentukan sel. Namun, pengamatan mikroskopis atas berbagai proses patologis membuatnya menyimpulkan hal yang sama dengan yang sudah disimpulkan oleh Robert Remak dari pengamatannya terhadap sel darah merah dan embrio, yaitu bahwa sel berasal dari sel lain melewati pembelahan sel. Pada tahun 1855, Virchow menerbitkan makalahnya yang memuat motonya yang terkenal, omnis cellula e cellula (semua sel berasal dari sel).[20][21]

Perkembangan biologi sel

Sela tahun 1875 dan 1895, terjadi berbagai penemuan mengenai fenomena seluler dasar, seperti mitosis, meiosis, dan fertilisasi, serta berbagai organel penting, seperti mitokondria, kloroplas, dan badan Golgi.[22] Lahirlah anggota yang mempelajari sel, yang ketika itu dinamakan sitologi.

Perkembangan teknik baru, terutama fraksinasi sel dan mikroskopi elektron, memungkinkan sitologi dan biokimia melahirkan anggota baru yang dinamakan biologi sel.[23] Pada tahun 1960, perhimpunan ilmiah American Society for Cell Biology didirikan di New York, Amerika Serikat, dan tak lama sesudahnya, jurnal ilmiah Journal of Biochemical and Biophysical Cytology berubah nama menjadi Journal of Cell Biology.[24] Pada belakang dekade 1960-an, biologi sel sudah menjadi suatu disiplin ilmu yang mapan, dengan perhimpunan dan publikasi ilmiahnya sendiri serta benar misi mengungkapkan mekanisme fungsi organel sel.[25]

Bangun

Seluruh sel dibatasi oleh suatu membran yang dinamakan membran plasma, sementara kawasan di dalam sel dinamakan sitoplasma.[26] Setiap sel, pada tahap tertentu dalam hidupnya, mengandung DNA sebagai materi yang dapat diwariskan dan mengarahkan aktivitas sel tersebut.[27] Selain itu, seluruh sel benar bangun yang dinamakan ribosom yang berfungsi dalam pembuatan protein yang akan dipakai sebagai katalis pada berbagai reaksi kimia dalam sel tersebut.[5]

Setiap organisme tersusun atas salah satu dari dua jenis sel yang secara bangun berbeda: sel prokariotik atau sel eukariotik. Kedua jenis sel ini dibedakan berlandaskan posisi DNA di dalam sel; beberapa agung DNA pada eukariota terselubung membran organel yang dinamakan nukleus atau inti sel, sedangkan prokariota tak benar nukleus. Hanya bakteri dan arkea yang benar sel prokariotik, sementara protista, tumbuhan, jamur, dan binatang benar sel eukariotik.[7]

Sel prokariota

Cerminan umum sel prokariota.

Pada sel prokariota (dari bahasa Yunani, pro, 'sebelum' dan karyon, 'biji'), tak telah tersedia membran yang memisahkan DNA dari anggota sel lainnya, dan kawasan tempat DNA terkonsentrasi di sitoplasma dinamakan nukleoid.[7] Kebanyakan prokariota adalah organisme uniseluler dengan sel benar ukuran kecil (berdiameter 0,7–2,0 µm dan volumenya sekitar 1 µm3) serta umumnya terdiri dari selubung sel, membran sel, sitoplasma, nukleoid, dan beberapa bangun lain.[28]

Hampir seluruh sel prokariotik benar selubung sel di luar membran selnya. Bila selubung tersebut mengandung suatu lapisan kaku yang terbuat dari karbohidrat atau kompleks karbohidrat-protein, peptidoglikan, lapisan itu dinamakan sebagai dinding sel. Kebanyakan bakteri benar suatu membran luar yang menutupi lapisan peptidoglikan, dan telah tersedia pula bakteri yang benar selubung sel dari protein. Sementara itu, kebanyakan selubung sel arkea berbahan protein, walaupun telah tersedia juga yang berbahan peptidoglikan. Selubung sel prokariota mencegah sel pecah yang belakang sekali suatu peristiwa tekanan osmotik pada sekeliling yang terkait yang benar konsentrasi lebih rendah daripada pokok sel.[29]

Sebanyak prokariota benar bangun lain di luar selubung selnya. Banyak jenis bakteri benar lapisan di luar dinding sel yang dinamakan kapsul yang menolong sel bakteri melekat pada permukaan benda dan sel lain. Kapsul juga dapat menolong sel bakteri menghindar dari sel kekebalan tubuh manusia jenis tertentu. Selain itu, sebanyak bakteri melekat pada permukaan benda dan sel lain dengan benang protein yang dinamakan pilus (jamak: pili) dan fimbria (jamak: fimbriae). Banyak jenis bakteri melakukan usaha menggunakan flagelum (jamak: flagela) yang melekat pada dinding selnya dan berputar seperti motor.[30]

Prokariota umumnya benar satu molekul DNA dengan bangun lingkar yang terkonsentrasi pada nukleoid. Selain itu, prokariota sering kali juga benar bahan genetik tambahan yang dinamakan plasmid yang juga berstruktur DNA lingkar. Pada umumnya, plasmid tak diperlukan oleh sel sebagai pertumbuhan meskipun sering kali plasmid membawa gen tertentu yang memberikan keuntungan tambahan pada kondisi tertentu, misalnya resistansi terhadap antibiotik.[31]

Prokariota juga benar sebanyak protein struktural yang dinamakan sitoskeleton, yang pada mulanya diasumsikan hanya telah tersedia pada eukariota.[32] Protein skeleton tersebut meregulasi pembelahan sel dan berperan menentukan bangun-bangun sel.[33]

Sel eukariota

Cerminan umum sel tumbuhan.

Cerminan umum sel binatang.

Tak seperti prokariota, sel eukariota (bahasa Yunani, eu, 'sebenarnya' dan karyon) benar nukleus. Diameter sel eukariota biasanya 10 sampai 100 µm, sepuluh kali lebih agung daripada bakteri. Sitoplasma eukariota adalah kawasan di sela nukleus dan membran sel. Sitoplasma ini terdiri dari medium semicair yang dinamakan sitosol, yang di dalamnya terdapat organel-organel dengan bangun-bangun dan fungsi terspesialisasi serta beberapa agung tak dimiliki prokariota.[7] Kebanyakan organel dibatasi oleh satu lapis membran, namun telah tersedia pula yang dibatasi oleh dua membran, misalnya nukleus.

Selain nukleus, sebanyak organel lain dimiliki hampir seluruh sel eukariota, yaitu (1) mitokondria, tempat beberapa agung metabolisme energi sel terjadi; (2) retikulum endoplasma, suatu jaringan membran tempat sintesis glikoprotein dan lipid; (3) badan Golgi, yang mengarahkan hasil sintesis sel ke tempat tujuannya; serta (4) peroksisom, tempat perombakan asam lemak dan asam amino. Lisosom, yang menguraikan komponen sel yang rusak dan benda asing yang dibawa masuk oleh sel, ditemukan pada sel binatang, tapi tak pada sel tumbuhan. Kloroplas, tempat terjadinya fotosintesis, hanya ditemukan pada sel-sel tertentu daun tumbuhan dan sebanyak organisme uniseluler. Berpegang pada kebenaran sel tumbuhan maupun sebanyak eukariota uniseluler benar satu atau lebih vakuola, yaitu organel tempat menyimpan nutrien dan limbah serta tempat terjadinya sebanyak reaksi penguraian.[34]

Jaringan protein serat sitoskeleton mempertahankan bangun-bangun sel dan mengendalikan pergerakan bangun di dalam sel eukariota.[34] Sentriol, yang hanya ditemukan pada sel binatang di tidak jauh nukleus, juga terbuat dari sitoskeleton.[35]

Dinding sel yang kaku, terbuat dari selulosa dan polimer lain, mengelilingi sel tumbuhan dan membuatnya kuat dan tegar. Fungi juga benar dinding sel, namun komposisinya beda dari dinding sel bakteri maupun tumbuhan.[34] Di sela dinding sel tumbuhan yang bersebelahan terdapat arus yang dinamakan plasmodesmata.[36]

Komponen subseluler

Membran

Membran sel terdiri dari lapisan ganda fosfolipid dan berbagai protein.

Membran sel yang membatasi sel dinamakan sebagai membran plasma dan berfungsi sebagai gendala selektif yang memungkinkan arus oksigen, nutrien, dan limbah yang cukup sebagai melayani seluruh volume sel.[7] Membran sel juga berperan dalam sintesis ATP, pensinyalan sel, dan adhesi sel.

Membran sel berupa lapisan sangat tipis yang terbentuk dari molekul lipid dan protein. Membran sel bersifat dinamik dan kebanyakan molekulnya dapat melakukan usaha di sepanjang anggota membran. Molekul lipid membran tersusun dalam dua lapis dengan tebal sekitar 5 nm yang menjadi penghalang untuk kebanyakan molekul hidrofilik. Molekul-molekul protein yang menembus lapisan ganda lipid tersebut berperan dalam hampir seluruh fungsi lain membran, misalnya mengangkut molekul tertentu melewati membran. Telah tersedia pula protein yang menjadi pengait struktural ke sel lain, atau menjadi reseptor yang mendeteksi dan menyalurkan sinyal kimiawi dalam sekeliling yang terkait sel. Dianggarkan bahwa sekitar 30% protein yang dapat disintesis sel binatang adalah protein membran.[37]

Nukleus

Nukleus dan bagian-bagiannya.

Nukleus mengandung beberapa agung gen yang mengendalikan sel eukariota (sebagian lain gen terletak di dalam mitokondria dan kloroplas). Dengan diameter rata-rata 5 µm, organel ini umumnya adalah organel yang sangat mencolok dalam sel eukariota.[38] Kebanyakan sel benar satu nukleus,[39] namun telah tersedia pula yang benar banyak nukleus, misalnya sel otot rangka, dan telah tersedia pula yang tak benar nukleus, misalnya sel darah merah dewasa yang kehilangan nukleusnya ketika mengembang.[40]

Selubung nukleus melingkupi nukleus dan memisahkan pokoknya (yang dinamakan nukleoplasma) dari sitoplasma. Selubung ini terdiri dari dua membran yang masing-masing adalah lapisan ganda lipid dengan protein terkait. Membran luar dan dalam selubung nukleus dipisahkan oleh ruangan sekitar 20–40 nm. Selubung nukleus benar sebanyak pori yang berdiameter sekitar 100 nm dan pada bibir setiap pori, kedua membran selubung nukleus menyatu.[38]

Di dalam nukleus, DNA terorganisasi bersama dengan protein menjadi kromatin. Sewaktu sel siap sebagai membelah, kromatin kusut yang benar bangun-bangun benang akan menggulung, menjadi cukup tebal sebagai dibedakan melewati mikroskop sebagai bangun terpisah yang dinamakan kromosom.[38]

Bangun yang menonjol di dalam nukleus sel yang sedang tak membelah ialah nukleolus, yang adalah tempat sebanyak komponen ribosom disintesis dan dirakit. Komponen-komponen ini yang belakang sekali dijadikan terlewat melewati pori nukleus ke sitoplasma, tempat seluruhnya bergabung menjadi ribosom. Kadang-kadang terdapat lebih dari satu nukleolus, bergantung pada spesiesnya dan tahap reproduksi sel tersebut.[38]

Nukleus mengedalikan sintesis protein di dalam sitoplasma dengan aktivitas mengirim molekul pembawa pesan berupa RNA, yaitu mRNA, yang disintesis berlandaskan "pesan" gen pada DNA. RNA ini lalu dikeluarkan ke sitoplasma melewati pori nukleus dan melekat pada ribosom, tempat pesan genetik tersebut diterjemahkan menjadi urutan asam amino protein yang disintesis.[38]

Ribosom

Ribosom adalah tempat sel membuat protein. Sel dengan laju sintesis protein yang tinggi benar banyak sekali ribosom, misalnya sel hati manusia yang benar beberapa juta ribosom.[38] Ribosom sendiri tersusun atas berbagai jenis protein dan sebanyak molekul RNA.

Ribosom eukariota lebih agung daripada ribosom prokariota, namun keduanya sangat mirip dalam hal bangun dan fungsi. Keduanya terdiri dari satu subunit agung dan satu subunit kecil yang bergabung membentuk ribosom lengkap dengan massa beberapa juta dalton.[41]

Pada eukariota, ribosom dapat ditemukan tidak terikat di sitosol atau terikat pada anggota luar retikulum endoplasma. Beberapa agung protein yang diproduksi ribosom tidak terikat akan berfungsi di dalam sitosol, sementara ribosom terikat umumnya membuat protein yang ditujukan sebagai dibawa masuk ke dalam membran, sebagai dibungkus di dalam organel tertentu seperti lisosom, atau sebagai dikirim ke luar sel. Ribosom tidak terikat dan terikat benar bangun identik dan dapat saling bertukar tempat. Sel dapat menyesuaikan banyak relatif masing-masing ribosom begitu metabolismenya berubah.[38]

Sistem endomembran

Sistem endomembran sel.

Berbagai membran dalam sel eukariota adalah anggota dari sistem endomembran. Membran ini dihubungkan melewati sambungan fisik langsung atau melewati transfer antarsegmen membran dalam bangun-bangun vesikel (gelembung yang dibungkus membran) kecil. Sistem endomembran mencakup selubung nukleus, retikulum endoplasma, badan Golgi, lisosom, berbagai jenis vakuola, dan membran plasma.[38] Sistem ini benar berbagai fungsi, termasuk sintesis dan modifikasi protein serta transpor protein ke membran dan organel atau ke luar sel, sintesis lipid, dan penetralan beberapa jenis racun.[42]

Retikulum endoplasma

Retikulum endoplasma adalah perluasan selubung nukleus yang terdiri dari jaringan (reticulum = 'jaring kecil') arus bermembran dan vesikel yang saling terhubung. Terdapat dua bangun-bangun retikulum endoplasma, yaitu retikulum endoplasma kasar dan retikulum endoplasma halus.[42]

Retikulum endoplasma kasar dinamakan demikian karena permukaannya ditempeli banyak ribosom. Ribosom yang mulai mensintesis protein dengan destinasi tertentu, seperti organel tertentu atau membran, akan menempel pada retikulum endoplasma kasar. Protein yang terbentuk akan terdorong ke anggota dalam retikulum endoplasma yang dinamakan lumen.[43] Di dalam lumen, protein tersebut merasakan pelipatan dan dimodifikasi, misalnya dengan penambahan karbohidrat sebagai membentuk glikoprotein. Protein tersebut lalu dipindahkan ke anggota lain sel di dalam vesikel kecil yang menyembul keluar dari retikulum endoplasma, dan bergabung dengan organel yang berperan lebih lanjut dalam modifikasi dan distribusinya. Kebanyakan protein menuju ke badan Golgi, yang akan mengemas dan memilahnya sebagai diantarkan ke tujuan akhir-akhirnya.

Retikulum endoplasma halus tak benar ribosom pada permukaannya. Retikulum endoplasma halus berfungsi, misalnya, dalam sintesis lipid komponen membran sel. Dalam jenis sel tertentu, misalnya sel hati, membran retikulum endoplasma halus mengandung enzim yang mengubah obat-obatan, racun, dan produk sampingan beracun dari metabolisme sel menjadi senyawa-senyawa yang kurang beracun atau lebih mudah dikeluarkan tubuh.[42]

Badan Golgi

Badan Golgi (dinamai menurut nama penemunya, Camillo Golgi) tersusun atas setumpuk kantong pipih dari membran yang dinamakan sisterna. Biasanya terdapat tiga sampai delapan sisterna, tapi telah tersedia sebanyak organisme yang benar badan Golgi dengan puluhan sisterna. Banyak dan ukuran badan Golgi bergantung pada jenis sel dan aktivitas metabolismenya. Sel yang giat melaksanakan sekresi protein dapat benar ratusan badan Golgi. Organel ini biasanya terletak di sela retikulum endoplasma dan membran plasma.[42]

Sisi badan Golgi yang sangat tidak jauh dengan nukleus dinamakan sisi cis, sementara sisi yang menjauhi nukleus dinamakan sisi trans. Ketika tiba di sisi cis, protein dibawa masuk ke dalam lumen sisterna. Di dalam lumen, protein tersebut dimodifikasi, misalnya dengan penambahan karbohidrat, ditandai dengan penanda kimiawi, dan dipilah-pilah agar nantinya dapat dikirim ke tujuannya masing-masing.[43]

Badan Golgi mengatur pergerakan berbagai jenis protein; telah tersedia yang disekresikan ke luar sel, telah tersedia yang digabungkan ke membran plasma sebagai protein transmembran, dan telah tersedia pula yang ditempatkan di dalam lisosom. Protein yang disekresikan dari sel diangkut ke membran plasma di dalam vesikel sekresi, yang melepaskan pokoknya dengan aktivitas bergabung dengan membran plasma dalam proses eksositosis. Proses sebaliknya, endositosis, dapat terjadi bila membran plasma mencekung ke dalam sel dan membentuk vesikel endositosis yang dibawa ke badan Golgi atau tempat lain, misalnya lisosom.[42]

Lisosom

Lisosom pada sel binatang adalah vesikel yang memuat lebih dari 30 jenis enzim hidrolitik sebagai menguraikan berbagai molekul kompleks. Sel menggunakan kembali subunit molekul yang sudah diuraikan lisosom itu. Bergantung pada zat yang diuraikannya, lisosom dapat benar berbagai ukuran dan bangun-bangun. Organel ini dibuat sebagai vesikel yang melepaskan diri dari badan Golgi.[42]

Lisosom menguraikan molekul makanan yang masuk ke dalam sel melewati endositosis ketika suatu vesikel endositosis bergabung dengan lisosom. Dalam proses yang dinamakan autofagi, lisosom mencerna organel yang tak berfungsi dengan sah. Lisosom juga berperan dalam fagositosis, proses yang dilakukan sebanyak jenis sel sebagai menelan bakteri atau fragmen sel lain sebagai diuraikan. Contoh sel yang melaksanakan fagositosis ialah sejenis sel darah putih yang dinamakan fagosit, yang berperan penting dalam sistem kekebalan tubuh.[42]

Vakuola

Kebanyakan fungsi lisosom sel binatang dilakukan oleh vakuola pada sel tumbuhan. Membran vakuola, yang adalah anggota dari sistem endomembran, dinamakan tonoplas. Vakuola berasal dari kata bahasa Latin vacuolum yang berfaedah 'kosong' dan dinamai demikian karena organel ini tak benar bangun internal. Umumnya vakuola lebih agung daripada vesikel, dan kadang kala terbentuk dari gabungan banyak vesikel.[44]

Sel tumbuhan muda benar ukuran kecil dan mengandung banyak vakuola kecil yang yang belakang sekali bergabung membentuk suatu vakuola sentral seiring dengan penambahan air ke dalamnya. Ukuran sel tumbuhan diperbesar dengan menambahkan air ke dalam vakuola sentral tersebut. Vakuola sentral juga mengandung cadangan makanan, garam-garam, pigmen, dan limbah metabolisme. Zat yang beracun untuk herbivora dapat pula disimpan dalam vakuola sebagai mekanisme pertahanan. Vakuola juga berperan penting dalam mempertahankan tekanan turgor tumbuhan.[44]

Vakuola benar banyak fungsi lain dan juga dapat ditemukan pada sel binatang dan protista uniseluler. Kebanyakan protozoa benar vakuola makanan, yang bergabung dengan lisosom agar makanan di dalamnya dapat dicerna. Beberapa jenis protozoa juga benar vakuola kontraktil, yang mengeluarkan keunggulan air dari sel.[44]

Mitokondria

Cerminan umum mitokondria.

Beberapa agung sel eukariota mengandung banyak mitokondria, yang menempati sampai 25 persen volume sitoplasma. Organel ini termasuk organel yang agung, secara umum hanya lebih kecil dari nukleus, vakuola, dan kloroplas.[45] Nama mitokondria berasal dari penampakannya yang seperti benang (bahasa Yunani mitos, 'benang') di bawah mikroskop cahaya.[46]

Organel ini benar dua macam membran, yaitu membran luar dan membran dalam, yang dipisahkan oleh ruang antarmembran. Lapang permukaan membran dalam lebih agung daripada membran luar karena benar lipatan-lipatan, atau krista, yang menyembul ke dalam matriks, atau ruang dalam mitokondria.[45]

Mitokondria adalah tempat berlanjutnya respirasi seluler, yaitu suatu proses kimiawi yang memberi energi pada sel.[47] Karbohidrat dan lemak adalah contoh molekul makanan berenergi tinggi yang dipecah menjadi air dan karbon dioksida oleh reaksi-reaksi di dalam mitokondria, dengan pelepasan energi. Kebanyakan energi yang dilepas dalam proses itu ditangkap oleh molekul yang dinamakan ATP. Mitokondria-lah yang menghasilkan beberapa agung ATP sel.[42] Energi kimiawi ATP nantinya dapat dipakai sebagai menjalankan berbagai reaksi kimia dalam sel.[44] Beberapa agung tahap pemecahan molekul makanan dan pembuatan ATP tersebut dilakukan oleh enzim-enzim yang terdapat di dalam krista dan matriks mitokondria.[45]

Mitokondria memperbanyak diri secara independen dari semuanya anggota sel lain.[46] Organel ini benar DNA sendiri yang menyandikan sebanyak protein mitokondria, yang dibuat pada ribosomnya sendiri yang serupa dengan ribosom prokariota.[44]

Kloroplas

Cerminan umum kloroplas.

Kloroplas adalah salah satu jenis organel yang dinamakan plastid pada tumbuhan dan alga.[36] Kloroplas mengandung klorofil, pigmen hijau yang menangkap energi cahaya sebagai fotosintesis, yaitu serangkaian reaksi yang mengubah energi cahaya menjadi energi kimiawi yang disimpan dalam molekul karbohidrat dan senyawa organik lain.[48]

Satu sel alga uniseluler dapat benar satu kloroplas saja, sementara satu sel daun dapat benar 20 sampai 100 kloroplas. Organel ini cenderung lebih agung daripada mitokondria, dengan panjang 5–10 µm atau lebih. Kloroplas biasanya benar bangun-bangun seperti cakram dan, seperti mitokondria, benar membran luar dan membran dalam yang dipisahkan oleh ruang antarmembran. Membran dalam kloroplas menyelimuti stroma, yang memuat berbagai enzim yang bertanggung jawab membentuk karbohidrat dari karbon dioksida dan air dalam fotosintesis. Suatu sistem membran dalam yang kedua di dalam stroma terdiri dari kantong-kantong pipih dinamakan tilakoid yang saling bertalian. Tilakoid-tilakoid membentuk suatu tumpukan yang dinamakan granum (jamak, grana). Klorofil terdapat pada membran tilakoid, yang berperan serupa dengan membran dalam mitokondria, yaitu terlibat dalam pembentukan ATP.[48] Beberapa ATP yang terbentuk ini dipakai oleh enzim di stroma sebagai mengubah karbon dioksida menjadi senyawa sela berkarbon tiga yang yang belakang sekali dikeluarkan ke sitoplasma dan diubah menjadi karbohidrat.[49]

Sama seperti mitokondria, kloroplas juga benar DNA dan ribosomnya sendiri serta tumbuh dan memperbanyak dirinya sendiri.[44] Kedua organel ini juga dapat berpindah-pindah tempat di dalam sel.[49]

Peroksisom

Peroksisom benar ukuran mirip dengan lisosom dan dapat ditemukan dalam seluruh sel eukariota.[50] Organel ini dinamai demikian karena biasanya mengandung satu atau lebih enzim yang terlibat dalam reaksi oksidasi menghasilkan hidrogen peroksida (H2O2).[51] Hidrogen peroksida adalah bahan kimia beracun, namun di dalam peroksisom senyawa ini dipakai sebagai reaksi oksidasi lain atau diuraikan menjadi air dan oksigen. Salah satu tugas peroksisom adalah mengoksidasi asam lemak panjang menjadi lebih pendek yang yang belakang sekali dibawa ke mitokondria sebagai oksidasi sempurna.[50] Peroksisom pada sel hati dan ginjal juga mendetoksifikasi berbagai molekul beracun yang memasuki darah, misalnya alkohol. Sementara itu, peroksisom pada biji tumbuhan berperan penting mengubah cadangan lemak biji menjadi karbohidrat yang dipakai dalam tahap perkecambahan.[51]

Sitoskeleton

Sitoskeleton eukariota terdiri dari tiga jenis serat protein, yaitu mikrotubulus, filamen intermediat, dan mikrofilamen.[52] Protein sitoskeleton yang serupa dan berfungsi sama dengan sitoskeleton eukariota ditemukan pula pada prokariota.[33] Mikrotubulus berupa silinder berongga yang memberi bangun-bangun sel, menuntun gerakan organel, dan menolong pergerakan kromosom pada ketika pembelahan sel. Silia dan flagela eukariota, yang adalah alat bantu pergerakan, juga telah tersedia pokoknya mikrotubulus. Filamen intermediat mendukung bangun-bangun sel dan membuat organel tetap telah tersedia di tempatnya. Sementara itu, mikrofilamen, yang berupa batang tipis dari protein aktin, berfungsi sela lain dalam kontraksi otot pada binatang, pembentukan pseudopodia sebagai pergerakan sel ameba, dan arus bahan di dalam sitoplasma sel tumbuhan.[53]

Sebanyak protein motor menggerakkan berbagai organel di sepanjang sitoskeleton eukariota. Secara umum, protein motor dapat digolongkan dalam tiga jenis, yaitu kinesin, dinein, dan miosin. Kinesin dan dinein melakukan usaha pada mikrotubulus, sementara miosin melakukan usaha pada mikrofilamen.[54]

Komponen ekstraseluler

Sel-sel binatang dan tumbuhan disatukan sebagai jaringan terutama oleh matriks ekstraseluler, yaitu jejaring kompleks molekul yang disekresikan sel dan berfungsi utama membentuk kerangka pendukung. Terutama pada binatang, sel-sel pada kebanyakan jaringan terikat langsung satu sama lain melewati sambungan sel.[55]

Matriks ekstraseluler binatang

Matriks ekstraseluler sel binatang berbahan penyusun utama glikoprotein (protein yang berikatan dengan karbohidrat pendek), dan yang sangat melimpah ialah kolagen yang membentuk serat kuat di anggota luar sel. Serat kolagen ini tertanam dalam jalinan tenunan yang terbuat dari proteoglikan, yang adalah glikoprotein kelas lain[56] Variasi jenis dan bangunan molekul matriks ekstraseluler menimbulkan berbagai bangun-bangun, misalnya keras seperti permukaan tulang dan gigi, transparan seperti kornea mata, atau benar bangun-bangun seperti tali kuat pada otot. Matriks ekstraseluler tak hanya menyatukan sel-sel tapi juga memengaruhi perkembangan, bangun-bangun, dan perilaku sel.[57]

Dinding sel tumbuhan

Dinding sel tumbuhan adalah matriks ekstraseluler yang menyelubungi tiap sel tumbuhan.[58] Dinding ini tersusun atas serabut selulosa yang tertanam dalam polisakarida lain serta protein dan benar ukuran jauh lebih tebal daripada membran plasma, yaitu 0,1 µm sampai beberapa mikrometer. Dinding sel melindungi sel tumbuhan, mempertahankan bangun-bangunnya, dan mencegah pengisapan air secara berlebihan.[59]

Sambungan antarsel

Sambungan sel (cell junction) dapat ditemukan pada titik-titik pertemuan antarsel atau sela sel dan matriks ekstraseluler. Menurut fungsinya, sambungan sel dapat diklasifikasikan menjadi tiga, yaitu (1) sambungan penyumbat (occluding junction), (2) sambungan jangkar (anchoring junction), dan (3) sambungan pengomunikasi (communicating junction). Sambungan penyumbat menyegel permukaan dua sel menjadi satu sedemikian rupa sehingga molekul kecil sekalipun tak dapat lewat, misalnya ialah sambungan sempit (tight junction) pada vertebrata. Sementara itu, sambungan jangkar menempelkan sel (dan sitoskeletonnya) ke sel tetangganya atau ke matriks ekstraseluler. Terakhir, sambungan pengomunikasi menyatukan dua sel tapi memungkinkan sinyal kimiawi atau listrik melintas antarsel tersebut. Plasmodesmata adalah contoh sambungan pengomunikasi yang hanya ditemukan pada tumbuhan.[60]

Fungsi

Semuanya reaksi kimia yang membuat makhluk hidup bisa melaksanakan aktivitasnya dinamakan metabolisme,[61] dan beberapa agung reaksi kimia tersebut terjadi di dalam sel.[3] Metabolisme yang terjadi di dalam sel dapat berupa reaksi katabolik, yaitu perombakan senyawa kimia sebagai menghasilkan energi maupun sebagai menjadi bahan pembentukan senyawa lain, dan reaksi anabolik, yaitu reaksi penyusunan komponen sel.[62] Salah satu proses katabolik yang merombak molekul makanan sebagai menghasilkan energi di dalam sel ialah respirasi seluler, yang beberapa agung berlanjut di dalam mitokondria eukariota atau sitosol prokariota dan menghasilkan ATP. Sementara itu, contoh proses anabolik ialah sintesis protein yang berlanjut pada ribosom dan membutuhkan ATP.

Komunikasi sel

Kemampuan sel sebagai berkomunikasi, yaitu menerima dan mengirimkan 'sinyal' dari dan kepada sel lain, menentukan interaksi antarorganisme uniseluler serta mengatur fungsi dan perkembangan tubuh organisme multiseluler. Misalnya, bakteri berkomunikasi satu sama lain dalam proses quorum sensing (pengindraan kuorum) sebagai menentukan apakah banyak mereka sudah cukup sebelum membentuk biofilm, sementara sel-sel dalam embrio binatang berkomunikasi sebagai koordinasi proses diferensiasi menjadi berbagai jenis sel.

Komunikasi sel terdiri dari proses transfer sinyal antarsel dalam bangun-bangun molekul (misalnya hormon) atau aktivitas listrik, dan transduksi sinyal di dalam sel target ke molekul yang menghasilkan respons sel. Mekanisme transfer sinyal dapat terjadi dengan kontak antarsel (misalnya melewati sambungan pengomunikasi), penyebaran molekul sinyal ke sel yang berdekatan, penyebaran molekul sinyal ke sel yang jauh melewati arus (misalnya pembuluh darah), atau perambatan sinyal listrik ke sel yang jauh (misalnya pada jaringan otot polos). Selanjutnya, molekul sinyal menembus membran secara langsung, lewat melewati kanal protein, atau melekat pada reseptor berupa protein transmembran pada permukaan sel target dan memicu transduksi sinyal di dalam sel. Transduksi sinyal ini dapat melibatkan sebanyak zat yang dinamakan pembawa pesan kedua (second messenger) yang konsentrasinya meningkat sesudah pelekatan molekul sinyal pada reseptor dan yang nantinya meregulasi aktivitas protein lain di dalam sel. Selain itu, transduksi sinyal juga dapat dilakukan oleh sebanyak jenis protein yang pada akhir-akhirnya dapat memengaruhi metabolisme, fungsi, atau perkembangan sel.[63][64]

Siklus sel

Video yang dipercepat menggambarkan pembelahan sel bakteri E. coli

Setiap sel berasal dari pembelahan sel sebelumnya, dan tahap-tahap kehidupan sel sela pembelahan sel ke pembelahan sel berikutnya dinamakan sebagai siklus sel.[65] Pada kebanyakan sel, siklus ini terdiri dari empat proses terkoordinasi, yaitu pertumbuhan sel, replikasi DNA, pemisahan DNA yang sudah digandakan ke dua calon sel anakan, serta pembelahan sel.[66] Pada bakteri, proses pemisahan DNA ke calon sel anakan dapat terjadi bersamaan dengan replikasi DNA, dan siklus sel yang berurutan dapat bertumpang tindih. Hal ini tak terjadi pada eukariota yang siklus selnya terjadi dalam empat fase terpisah sehingga laju pembelahan sel bakteri dapat lebih cepat daripada laju pembelahan sel eukariota.[67] Pada eukariota, tahap pertumbuhan sel umumnya terjadi dua kali, yaitu sebelum replikasi DNA (disebut fase G1, gap 1) dan sebelum pembelahan sel (fase G2). Siklus sel bakteri tak mesti benar fase G1, namun benar fase G2 yang dinamakan periode D. Tahap replikasi DNA pada eukariota dinamakan fase S (sintesis), atau pada bakteri ekuivalen dengan periode C. Selanjutnya, eukariota benar tahap pembelahan nukleus yang dinamakan fase M (mitosis).

Peralihan antartahap siklus sel diurus oleh suatu perlengkapan pengaturan yang tak hanya mengoordinasi berbagai perihal jadinya dalam siklus sel, tapi juga menghubungkan siklus sel dengan sinyal ekstrasel yang mengendalikan perbanyakan sel. Misalnya, sel binatang pada fase G1 dapat selesai dan tak berpindah ke fase S bila tak telah tersedia faktor pertumbuhan tertentu, melainkan memasuki kondisi yang dinamakan fase G0 dan tak merasakan pertumbuhan maupun perbanyakan. Misalnya adalah sel fibroblas yang hanya membelah diri sebagai memperbaiki kerusakan tubuh yang belakang sekali suatu peristiwa luka.[66] Bila pengaturan siklus sel terganggu, misalnya karena mutasi, risiko pembentukan tumor—yaitu perbanyakan sel yang tak normal—meningkat dan dapat berpengaruh pada pembentukan kanker.[68]

Diferensiasi sel

Diferensiasi sel membuat keberagaman jenis sel yang muncul selama perkembangan suatu organisme multiseluler dari suatu sel telur yang sudah dibuahi. Misalnya, mamalia yang berasal dari suatu sel mengembang menjadi suatu organisme dengan ratusan jenis sel beda seperti otot, saraf, dan kulit.[69] Sel-sel dalam embrio yang sedang mengembang melaksanakan pensinyalan sel yang memengaruhi ekspresi gen sel dan mengakibatkan diferensiasi tersebut.[70]

Kematian sel terprogram

Sel dalam organisme multiseluler dapat merasakan suatu kematian terprogram yang berguna sebagai pengendalian populasi sel dengan aktivitas mengimbangi perbanyakan sel, misalnya sebagai mencegah munculnya tumor. Kematian sel juga berguna sebagai menghilangkan anggota tubuh yang tak diperlukan. Contohnya, pada ketika pembentukan embrio, jari-jari pada tangan atau kaki manusia pada mulanya saling menyatu, namun yang belakang sekali terbentuk berkat kematian sel-sel antarjari. Dengan demikian, waktu dan tempat terjadinya kematian sel, sama seperti pertumbuhan dan pembelahan sel, adalah proses yang sangat terkendali. Kematian sel semacam itu terjadi dalam proses yang dinamakan apoptosis yang dimulai ketika suatu faktor penting hilang dari sekeliling yang terkait sel atau ketika suatu sinyal internal diaktifkan. Gejala awal apoptosis ialah pemadatan nukleus dan fragmentasi DNA yang disertai oleh penyusutan sel.[71]

Kajian tentang sel

Biologi sel modern mengembang dari integrasi sela sitologi, yaitu kajian tentang bangun sel, dan biokimia, yaitu kajian tentang molekul dan proses kimiawi metabolisme. Mikroskop adalah peralatan yang sangat penting dalam sitologi, sementara pendekatan biokimia yang dinamakan fraksinasi sel juga sudah menjadi sangat penting dalam biologi sel.[72]

Mikroskopi

Silia pada permukaan sel anggota dalam trakea mamalia dilihat dan diamankan dengan SEM (perbesaran 10.000 kali pada berkas aslinya).

Mikroskop berperan dalam kajian tentang sel semenjak awal penemuannya. Jenis mikroskop yang dipakai para ilmuwan Renaisans dan yang sekarang sedang banyak dipakai di laboratorium ialah mikroskop cahaya. Cahaya tampak dijadikan terlewat menembus spesimen dan yang belakang sekali lensa kaca yang merefraksikan cahaya sedemikian rupa sehingga citra spesimen tersebut diperbesar ketika diproyeksikan ke mata pengguna mikroskop. Namun demikian, mikroskop cahaya berbatas kekuatan urai, yaitu tak bisa menguraikan perincian yang lebih halus dari aturan 0,2 µm (ukuran bakteri kecil). Pengembangan teknik penggunaan mikroskop cahaya semenjak awal seratus tahun ke-20 melibatkan usaha sebagai meningkatkan kontras, misalnya dengan pewarnaan atau pemberian zat fluoresen. Selanjutnya, biologi sel merasakan kemajuan pesat dengan penemuan mikroskop elektron yang menggunakan berkas elektron sebagai pengganti cahaya tampak dan dapat benar resolusi (daya urai) sekitar 2 nm. Terdapat dua jenis dasar mikroskop elektron, yaitu mikroskop elektron transmisi (transmission electron microscope, TEM) dan mikroskop elektron payar (scanning electron microscope, SEM). TEM terutama dipakai sebagai mengkaji bangun internal sel, sementara SEM sangat berguna sebagai melihat permukaan spesimen secara rinci.[72]

Fraksinasi sel

Fraksinasi sel ialah teknik sebagai memisahkan bagian-bagian sel. Secara umum, teknik ini melibatkan homogenisasi, yaitu pemecahan sel secara halus dengan bantuan blender atau alat ultrasuara, dan sentrifugasi, yaitu pemisahan komponen-komponen sel oleh gaya sentrifugal dalam alat sentrifuge, alat seperti komidi putar sebagai tabung reaksi yang dapat berputar pada berbagai kecepatan. Sentrifuge yang sangat canggih, yang dinamakan ultrasentrifuge, dapat berputar secepat 80.000 rotasi per menit (rpm) dan memberikan gaya pada partikel-partikel sampel sampai 500.000 kali gaya gravitasi bumi (500.000 g). Pemutaran homogenat di dalam sentrifuge akan memisahkan bagian-bagian sel ke dalam dua fraksi, yaitu pelet, yang terdiri atas struktur-struktur lebih agung yang terkumpul di anggota bawah tabung sentrifuge, dan supernatan, yang terdiri atas bagian-bagian sel yang lebih kecil yang tersuspensi dalam air di atas pelet tersebut. Supernatan ini disentrifugasi kembali dan prosesnya diulangi, dengan kecepatan putaran yang semakin tinggi pada setiap tahap, sehingga komponen sel yang semakin lama semakin kecil terkumpul dalam pelet yang berurutan.[72]

Referensi

1. ^ a b c Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 112
2. ^ Fried & Hademenos 2006, hal. 35
3. ^ a b Sloane 2003, hal. 34
4. ^ a b Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 4
5. ^ a b c Alberts et al. 2002, "The Universal Features of Cells on Earth"
6. ^ Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 3
7. ^ a b c d e Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 116
8. ^ Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 113
9. ^ a b Starr et al. 2008, hal. 54-55
10. ^ a b c d e Stewart 2007, hal. 10-18
11. ^ (Inggris) Micrographia: Some Physiological Descriptions of Minute Bodies Made by Magnifying Glasses with Observations and Inquiries Thereupon oleh Robert Hooke, di Proyek Gutenberg
12. ^ Fried & Hademenos 2006, hal. 45
13. ^ a b Stone 2004, hal. 64
14. ^ Porter 1976, hal. 260-269
15. ^ Anderson, D. (1 September 2009). "Dutch". Lens on Leeuwenhoek (in Inggris). Retrieved 02-02-2012. 
16. ^ a b c Everson 2007, hal. 37-41
17. ^ Stewart 2007, hal. 31
18. ^ a b Magner 2002, hal. 154-158
19. ^ Harris 2000, hal. 98
20. ^ Magner 2002, hal. 160-161
21. ^ Schwartz 2008, hal. 146
22. ^ Magner 2002, hal. 163
23. ^ Bechtel 2006, hal. 162
24. ^ Hay 1992, hal. 384
25. ^ Bechtel 2006, hal. 13
26. ^ Kratz 2009, hal. 17
27. ^ Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 6
28. ^ Wheelis 2008, hal. 48-49
29. ^ Wheelis 2008, hal. 50-52
30. ^ Kratz 2009, hal. 35
31. ^ Yuwono 2007, hal. 77
32. ^ Karp 2009, hal. 318-319
33. ^ a b Pommerville 2011, hal. 122-128
34. ^ a b c Lodish et al. 2000, Eukaryotic Cells Contain Many Organelles and a Complex Cytoskeleton
35. ^ Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 118
36. ^ a b Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 119
37. ^ Alberts et al. 2002, "Chapter 10. Membrane Structure"
38. ^ a b c d e f g h Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 120
39. ^ Solomon, Berg & Martin 2004, hal. 77
40. ^ Sloane 2003, hal. 39
41. ^ Alberts et al. 2002, "The RNA Message Is Decoded on Ribosomes"
42. ^ a b c d e f g h Russell, Hertz & McMillan 2011, hal. 99
43. ^ a b Kratz 2009, hal. 24-25
44. ^ a b c d e f Solomon, Berg & Martin 2004, hal. 84
45. ^ a b c Lodish et al. 2000, "Mitochondria Are the Principal Sites of ATP Production in Aerobic Cells"
46. ^ a b Fried & Hademenos 2006, hal. 38
47. ^ Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 7
48. ^ a b Solomon, Berg & Martin 2004, hal. 86
49. ^ a b Lodish et al. 2000, "Chloroplasts, the Sites of Photosynthesis, Contain Three Membrane-Limited Compartments"
50. ^ a b Marks, Marks & Smith 2000, hal. 135
51. ^ a b Alberts et al. 2002, "Peroxisomes"
52. ^ Solomon, Berg & Martin 2004, hal. 87
53. ^ Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 139
54. ^ Karp 2009, hal. 328
55. ^ Alberts et al. 2002, "Chapter 19: Cell Junctions, Cell Adhesion, and the Extracellular Matrix"
56. ^ Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 136
57. ^ Alberts et al. 2002, "The Extracellular Matrix of Animals"
58. ^ Alberts et al. 2002, "The Plant Cell Wall"
59. ^ Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 135
60. ^ Alberts et al. 2002, "Cell Junctions"
61. ^ Solomon, Berg & Martin 2004, hal. 122
62. ^ Yuwono 2007, hal. 14
63. ^ Lodish et al. 2000, "Section 20.1: Overview of Extracellular Signaling"
64. ^ Clements & Saffrey 2001, hal. 241-291
65. ^ Russell, Hertz & McMillan 2011, hal. 200
66. ^ a b Cooper 2000, The Eukaryotic Cell Cycle
67. ^ Wheelis 2008, hal. 194-197
68. ^ Goodman 2008, hal. 286
69. ^ Lodish et al. 2000, "Cell Differentiation Creates New Types of Cells"
70. ^ Campbell, Reece & Mitchell 2004, hal. 198
71. ^ Lodish et al. 2000, "Cells Die by Suicide"
72. ^ a b c Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 113-115

Daftar pustaka

• Alberts, B.; Johnson, A.; Lewis, J.; Raff, M.; Roberts, K.; Walters, P. (2002). Molecular Biology of the Cell (in Inggris) (4 ed.). New York: Garland Science. 
• Bechtel, Wiiliam (2006). Discovering Cell Mechanisms: The Creation of Modern Cell Biology (in Inggris). Cambridge: Cambridge University Press. ISBN 9780521812474. 
• Campbell, N.A.; Reece, J.B.; Mitchell, L.G. (2002). Biologi 1. Diterjemahkan oleh R. Lestari dkk. (5 ed.). Jakarta: Erlangga. ISBN 9796884682. 
• Campbell, N.A.; Reece, J.B.; Mitchell, L.G. (2004). Biologi 3. Diterjemahkan oleh W. Manalu (5 ed.). Jakarta: Erlangga. ISBN 9789796884704.  (lihat di Penelusuran Buku Google)
• Clements, M.; Saffrey, J. (2001). "Communication between Cells". In Saffrey, J. (penyunting). The Core of Life (in Inggris) 2. Milton Keynes: The Open University. ISBN 9780749235673. 
• Cooper, G.M. (2000). The Cell: A Molecular Approach (in Inggris) (2 ed.). Sunderland, MA: Sinauer Associates. 
• Everson, Ted (2007). The Gene: a historical perspective (in Inggris). Westport, CT: Greenwood Press. ISBN 9780313334498. 
• Fried, George H.; Hademenos, George J. (2006). Schaum's Outlines Biologi. Diterjemahkan oleh D. Tyas (2 ed.). Jakarta: Erlangga. ISBN 9789797817138. 
• Medical Cell Biology (in Inggris) (3 ed.). Burlington, MA: Academic Press. 2008. ISBN 9780123704580. 
• Harris, Henry (2000). The Birth of the Cell (in Inggris). New Haven: Yale University Press. ISBN 9780300082951. 
• Hay, Elizabeth D. (1992), "Cell Biology", in Morris, C. et al. (penyunting), Academic Press Dictionary of Science and Technology (in Inggris), San Diego: Academic Press, ISBN 9780122004001 
• Karp, Gerald (2009). Cell and Molecular Biology: Concepts and Experiments (in Inggris) (6 ed.). Hoboken, NJ: John Wiley and Sons. ISBN 9780470483374. 
• Kratz, R.F. (2009). Molecular & Cell Biology for Dummies (in Inggris). Hoboken, NJ: John Wiley & Son. ISBN 9780470531020. 
• Lodish, H.; Berk, A.; Zipursky, S.L.; Matsudaira, P.; Baltimore, D; Darnell, J. (2000). Molecular Cell Biology (in Inggris) (4 ed.). New York: W. H. Freeman. 
• Magner, L.N. (2002). A History of the Life Sciences (in Inggris) (3 ed.). New York: CRC Press. ISBN 9780824743604. 
• Marks; Marks, A.D.; Smith, C.M. (2000). Biokimia Kedokteran Dasar: Suatu Pendekatan Klinis. Diterjemahkan oleh B.U. Pendit. Jakarta: EGC. ISBN 9789794484838.  (lihat di Penelusuran Buku Google)
• Pommerville, J.C. (2011). Alcamo's Fundamentals of Microbiology (in Inggris) (9 ed.). Sudbury, MA: Jones & Bartlett Publishers. ISBN 9781449615666. 
• Porter, J.R. (Juni 1976). "Antony van Leeuwenhoek: tercentenary of his discovery of bacteria". Bacteriol. Rev. (in Inggris) 40: 260–269. OCLC 679604905. 
• Russell, P.J.; Hertz, P.E.; McMillan, B. (2011). Biology: The Dynamic Science (in Inggris) 1 (2 ed.). Belmont, CA: Cengage Learning. ISBN 9780538493727. 
• Schwartz, James (2008). In Pursuit of the Gene: From Darwin to DNA (in Inggris). Cambridge: Harvard University Press. ISBN 9780674026704. 
• Sloane, Ethel (2003). Anatomi dan Fisiologi Sebagai Pemula. Diterjemahkan oleh J. Veldman. Jakarta: EGC. ISBN 9789794486221. 
• Solomon, E.P.; Berg, L.R.; Martin, D.W. (2004). Biology (in Inggris) (7 ed.). Belmont, CA: Cengage Learning. ISBN 9780534492762. 
•  
• Stewart, Melissa (2007). Cell Biology (in Inggris). Minneapolis: Twenty-First Century Books. ISBN 9780822566038. 
• Stone, C.L. (2004). The Basics of Biology (in Inggris). Westport, CT: Greenwood Press. ISBN 9780313317866. 
• Wheelis, Mark (2008). Principles of Modern Microbiology (in Inggris). Sudbury, MA: Jones & Bartlett Learning. ISBN 9780763710750. 
• Yuwono, Triwibowo (2007). Biologi Molekular. Jakarta: Erlangga. ISBN 9789797811921. 

Tautan luar

• Ixedu.com 3D Animations, Virtual Microscope, Activities, a Game and more! All about the cells.
• The Inner Life of A Cell, a flash video showing what happens inside of a cell
• The Virtual Cell
• Cells Alive!
• Journal of Cell Biology
• A comparison of the generational and exponential growth of cell populations
• High-resolution images of brain cells
• The Biology Project > Cell Biology
• The Image & Video Library of The American Society for Cell Biology, a collection of peer-reviewed still images, video clips and digital books that illustrate the structure, function and biology of the cell.
• Centre of the Cell online
• Biology sites
• Molecular Biology of the Cell NCBI Books

Page 4

Sel selaput penyusun umbi bawang bombai (Allium cepa) dilihat dan diperhatikan dengan mikroskop cahaya. Tampak dinding sel yang membentuk "ruang-ruang" dan inti sel berupa noktah di dalam setiap ruang (perbesaran 400 kali pada berkas aslinya).

Dalam biologi, sel adalah kumpulan materi paling sederhana yang dapat hidup dan adalah unit penyusun seluruh makhluk hidup.[1][2] Sel bisa melaksanakan seluruh aktivitas kehidupan dan beberapa agung reaksi kimia sebagai mempertahankan kehidupan berlanjut di dalam sel.[3][4] Kebanyakan makhluk hidup tersusun atas sel tunggal,[5] atau dinamakan organisme uniseluler, misalnya bakteri dan ameba. Makhluk hidup lainnya, termasuk tumbuhan, binatang, dan manusia, adalah organisme multiseluler yang terdiri dari banyak tipe sel terspesialisasi dengan fungsinya masing-masing.[1] Tubuh manusia, misalnya, tersusun atas lebih dari 1013 sel.[5] Namun demikian, seluruh tubuh seluruh organisme berasal dari hasil pembelahan satu sel. Contohnya, tubuh bakteri berasal dari pembelahan sel bakteri induknya, sementara tubuh tikus berasal dari pembelahan sel telur induknya yang sudah dibuahi.

Sel-sel pada organisme multiseluler tak akan bertahan lama bila masing-masing berdiri sendiri.[1] Sel yang sama dikelompokkan menjadi jaringan, yang membangun organ dan yang belakang sekali sistem organ yang membentuk tubuh organisme tersebut. Contohnya, sel otot jantung membentuk jaringan otot jantung pada organ jantung yang adalah anggota dari sistem organ peredaran darah pada tubuh manusia. Sementara itu, sel sendiri tersusun atas komponen-komponen yang dinamakan organel.[6]

Sel terkecil yang dikenal manusia ialah bakteri Mycoplasma dengan diameter 0,0001 sampai 0,001 mm,[7] sedangkan salah satu sel tunggal yang bisa dilihat dan diperhatikan dengan mata telanjang ialah telur ayam yang belum dibuahi. Akan tapi, beberapa agung sel berdiameter sela 1 sampai 100 µm (0,001–0,1 mm) sehingga hanya bisa dilihat dan diperhatikan dengan mikroskop.[8] Penemuan dan kajian awal tentang sel mendapat kemajuan sejalan dengan penemuan dan penyempurnaan mikroskop pada seratus tahun ke-17. Robert Hooke pertama kali mendeskripsikan dan menamai sel pada tahun 1665 ketika beliau mengamati suatu irisan gabus (kulit batang pohon ek) dengan mikroskop yang benar perbesaran 30 kali.[4] Namun demikian, teori sel sebagai unit kehidupan baru dirumuskan hampir dua seratus tahun sesudah itu oleh Matthias Schleiden dan Theodor Schwann. Selanjutnya, sel dikaji dalam cabang biologi yang dinamakan biologi sel.

Sejarah

Mikroskop rancangan Robert Hooke menggunakan sumber cahaya lampu minyak.[9]

Penemuan awal

Mikroskop majemuk dengan dua lensa sudah ditemukan pada belakang seratus tahun ke-16 dan berikutnya dikembangkan di Belanda, Italia, dan Inggris. Sampai menengah seratus tahun ke-17 mikroskop sudah benar kemampuan perbesaran citra sampai 30 kali. Ilmuwan Inggris Robert Hooke yang belakang sekali merancang mikroskop majemuk yang benar sumber cahaya sendiri sehingga lebih mudah dipakai.[10] Beliau mengamati irisan-irisan tipis gabus melewati mikroskop dan menjabarkan bangun mikroskopik gabus sebagai "berpori-pori seperti sarang lebah tapi pori-porinya tak beraturan" dalam makalah yang diterbitkan pada tahun 1665.[11] Hooke menyebut pori-pori itu cells karena mirip dengan sel (bilik kecil) di dalam biara atau penjara.[10][12] Yang sebenarnya dilihat dan diperhatikan oleh Hooke adalah dinding sel kosong yang melingkupi sel-sel mati pada gabus yang berasal dari kulit pohon ek.[13] Beliau juga mengamati bahwa di dalam tumbuhan hijau terdapat sel yang telah tersedia pokoknya air.[9]

Pada masa yang sama di Belanda, Antony van Leeuwenhoek, seorang pedagang kain, membuat mikroskopnya sendiri yang berlensa satu dan menggunakannya sebagai mengamati berbagai hal.[10] Beliau sukses melihat sel darah merah, spermatozoid, khamir bersel tunggal, protozoa, dan bahkan bakteri.[13][14] Pada tahun 1673 beliau mulai mengirimkan surat yang memerinci aktivitasnya kepada Royal Society, perkumpulan ilmiah Inggris, yang lalu menerbitkannya. Pada salah satu suratnya, Leeuwenhoek menggambarkan sesuatu yang bergerak-gerak di dalam air liur yang ditelitinya di bawah mikroskop. Beliau menyebutnya diertjen atau dierken (bahasa Belanda: 'hewan kecil', diterjemahkan sebagai animalcule dalam bahasa Inggris oleh Royal Society), yang diyakini sebagai bakteri oleh ilmuwan modern.[10][15]

Pada tahun 1675–1679, ilmuwan Italia Marcello Malpighi menjabarkan unit penyusun tumbuhan yang beliau sebut utricle ('kantong kecil'). Menurut pengamatannya, setiap rongga tersebut telah tersedia pokoknya air dan dikelilingi oleh dinding yang kokoh. Nehemiah Grew dari Inggris juga menjabarkan sel tumbuhan dalam tulisannya yang diterbitkan pada tahun 1682, dan beliau sukses mengamati banyak bangun hijau kecil di dalam sel-sel daun tumbuhan, yaitu kloroplas.[10][16]

Teori sel

Beberapa ilmuwan pada seratus tahun ke-18 dan awal seratus tahun ke-19 sudah berspekulasi atau mengamati bahwa tumbuhan dan binatang tersusun atas sel,[17] namun hal tersebut masih diperdebatkan pada ketika itu.[16] Pada tahun 1838, mahir botani Jerman Matthias Jakob Schleiden menyatakan bahwa seluruh tumbuhan terdiri atas sel dan bahwa seluruh aspek fungsi tubuh tumbuhan pada dasarnya adalah manifestasi aktivitas sel.[18] Beliau juga menyatakan pentingnya nukleus (yang ditemukan Robert Brown pada tahun 1831) dalam fungsi dan pembentukan sel, namun beliau salah mengira bahwa sel terbentuk dari nukleus.[16][19] Pada tahun 1839, Theodor Schwann, yang sesudah berdiskusi dengan Schleiden menyadari bahwa beliau pernah mengamati nukleus sel binatang sebagaimana Schleiden mengamatinya pada tumbuhan, menyatakan bahwa seluruh anggota tubuh binatang juga tersusun atas sel. Menurutnya, prinsip universal pembentukan berbagai anggota tubuh seluruh organisme adalah pembentukan sel.[18]

Yang yang belakang sekali memerinci teori sel sebagaimana yang dikenal dalam bangun-bangun modern ialah Rudolf Virchow, seorang ilmuwan Jerman lainnya. Pada mulanya beliau sependapat dengan Schleiden mengenai pembentukan sel. Namun, pengamatan mikroskopis atas berbagai proses patologis membuatnya menyimpulkan hal yang sama dengan yang sudah disimpulkan oleh Robert Remak dari pengamatannya terhadap sel darah merah dan embrio, yaitu bahwa sel berasal dari sel lain melewati pembelahan sel. Pada tahun 1855, Virchow menerbitkan makalahnya yang memuat motonya yang terkenal, omnis cellula e cellula (semua sel berasal dari sel).[20][21]

Perkembangan biologi sel

Sela tahun 1875 dan 1895, terjadi berbagai penemuan mengenai fenomena seluler dasar, seperti mitosis, meiosis, dan fertilisasi, serta berbagai organel penting, seperti mitokondria, kloroplas, dan badan Golgi.[22] Lahirlah anggota yang mempelajari sel, yang ketika itu dinamakan sitologi.

Perkembangan teknik baru, terutama fraksinasi sel dan mikroskopi elektron, memungkinkan sitologi dan biokimia melahirkan anggota baru yang dinamakan biologi sel.[23] Pada tahun 1960, perhimpunan ilmiah American Society for Cell Biology didirikan di New York, Amerika Serikat, dan tak lama sesudahnya, jurnal ilmiah Journal of Biochemical and Biophysical Cytology berubah nama menjadi Journal of Cell Biology.[24] Pada belakang dekade 1960-an, biologi sel sudah menjadi suatu disiplin ilmu yang mapan, dengan perhimpunan dan publikasi ilmiahnya sendiri serta benar misi mengungkapkan mekanisme fungsi organel sel.[25]

Bangun

Seluruh sel dibatasi oleh suatu membran yang dinamakan membran plasma, sementara kawasan di dalam sel dinamakan sitoplasma.[26] Setiap sel, pada tahap tertentu dalam hidupnya, mengandung DNA sebagai materi yang dapat diwariskan dan mengarahkan aktivitas sel tersebut.[27] Selain itu, seluruh sel benar bangun yang dinamakan ribosom yang berfungsi dalam pembuatan protein yang akan dipakai sebagai katalis pada berbagai reaksi kimia dalam sel tersebut.[5]

Setiap organisme tersusun atas salah satu dari dua jenis sel yang secara bangun berbeda: sel prokariotik atau sel eukariotik. Kedua jenis sel ini dibedakan berlandaskan posisi DNA di dalam sel; beberapa agung DNA pada eukariota terselubung membran organel yang dinamakan nukleus atau inti sel, sedangkan prokariota tak benar nukleus. Hanya bakteri dan arkea yang benar sel prokariotik, sementara protista, tumbuhan, jamur, dan binatang benar sel eukariotik.[7]

Sel prokariota

Cerminan umum sel prokariota.

Pada sel prokariota (dari bahasa Yunani, pro, 'sebelum' dan karyon, 'biji'), tak telah tersedia membran yang memisahkan DNA dari anggota sel lainnya, dan kawasan tempat DNA terkonsentrasi di sitoplasma dinamakan nukleoid.[7] Kebanyakan prokariota adalah organisme uniseluler dengan sel benar ukuran kecil (berdiameter 0,7–2,0 µm dan volumenya sekitar 1 µm3) serta umumnya terdiri dari selubung sel, membran sel, sitoplasma, nukleoid, dan beberapa bangun lain.[28]

Hampir seluruh sel prokariotik benar selubung sel di luar membran selnya. Bila selubung tersebut mengandung suatu lapisan kaku yang terbuat dari karbohidrat atau kompleks karbohidrat-protein, peptidoglikan, lapisan itu dinamakan sebagai dinding sel. Kebanyakan bakteri benar suatu membran luar yang menutupi lapisan peptidoglikan, dan telah tersedia pula bakteri yang benar selubung sel dari protein. Sementara itu, kebanyakan selubung sel arkea berbahan protein, walaupun telah tersedia juga yang berbahan peptidoglikan. Selubung sel prokariota mencegah sel pecah yang belakang sekali suatu peristiwa tekanan osmotik pada sekeliling yang terkait yang benar konsentrasi lebih rendah daripada pokok sel.[29]

Sebanyak prokariota benar bangun lain di luar selubung selnya. Banyak jenis bakteri benar lapisan di luar dinding sel yang dinamakan kapsul yang menolong sel bakteri melekat pada permukaan benda dan sel lain. Kapsul juga dapat menolong sel bakteri menghindar dari sel kekebalan tubuh manusia jenis tertentu. Selain itu, sebanyak bakteri melekat pada permukaan benda dan sel lain dengan benang protein yang dinamakan pilus (jamak: pili) dan fimbria (jamak: fimbriae). Banyak jenis bakteri melakukan usaha menggunakan flagelum (jamak: flagela) yang melekat pada dinding selnya dan berputar seperti motor.[30]

Prokariota umumnya benar satu molekul DNA dengan bangun lingkar yang terkonsentrasi pada nukleoid. Selain itu, prokariota sering kali juga benar bahan genetik tambahan yang dinamakan plasmid yang juga berstruktur DNA lingkar. Pada umumnya, plasmid tak diperlukan oleh sel sebagai pertumbuhan meskipun sering kali plasmid membawa gen tertentu yang memberikan keuntungan tambahan pada kondisi tertentu, misalnya resistansi terhadap antibiotik.[31]

Prokariota juga benar sebanyak protein struktural yang dinamakan sitoskeleton, yang pada mulanya diasumsikan hanya telah tersedia pada eukariota.[32] Protein skeleton tersebut meregulasi pembelahan sel dan berperan menentukan bangun-bangun sel.[33]

Sel eukariota

Cerminan umum sel tumbuhan.

Cerminan umum sel binatang.

Tak seperti prokariota, sel eukariota (bahasa Yunani, eu, 'sebenarnya' dan karyon) benar nukleus. Diameter sel eukariota biasanya 10 sampai 100 µm, sepuluh kali lebih agung daripada bakteri. Sitoplasma eukariota adalah kawasan di sela nukleus dan membran sel. Sitoplasma ini terdiri dari medium semicair yang dinamakan sitosol, yang di dalamnya terdapat organel-organel dengan bangun-bangun dan fungsi terspesialisasi serta beberapa agung tak dimiliki prokariota.[7] Kebanyakan organel dibatasi oleh satu lapis membran, namun telah tersedia pula yang dibatasi oleh dua membran, misalnya nukleus.

Selain nukleus, sebanyak organel lain dimiliki hampir seluruh sel eukariota, yaitu (1) mitokondria, tempat beberapa agung metabolisme energi sel terjadi; (2) retikulum endoplasma, suatu jaringan membran tempat sintesis glikoprotein dan lipid; (3) badan Golgi, yang mengarahkan hasil sintesis sel ke tempat tujuannya; serta (4) peroksisom, tempat perombakan asam lemak dan asam amino. Lisosom, yang menguraikan komponen sel yang rusak dan benda asing yang dibawa masuk oleh sel, ditemukan pada sel binatang, tapi tak pada sel tumbuhan. Kloroplas, tempat terjadinya fotosintesis, hanya ditemukan pada sel-sel tertentu daun tumbuhan dan sebanyak organisme uniseluler. Berpegang pada kebenaran sel tumbuhan maupun sebanyak eukariota uniseluler benar satu atau lebih vakuola, yaitu organel tempat menyimpan nutrien dan limbah serta tempat terjadinya sebanyak reaksi penguraian.[34]

Jaringan protein serat sitoskeleton mempertahankan bangun-bangun sel dan mengendalikan pergerakan bangun di dalam sel eukariota.[34] Sentriol, yang hanya ditemukan pada sel binatang di tidak jauh nukleus, juga terbuat dari sitoskeleton.[35]

Dinding sel yang kaku, terbuat dari selulosa dan polimer lain, mengelilingi sel tumbuhan dan membuatnya kuat dan tegar. Fungi juga benar dinding sel, namun komposisinya beda dari dinding sel bakteri maupun tumbuhan.[34] Di sela dinding sel tumbuhan yang bersebelahan terdapat arus yang dinamakan plasmodesmata.[36]

Komponen subseluler

Membran

Membran sel terdiri dari lapisan ganda fosfolipid dan berbagai protein.

Membran sel yang membatasi sel dinamakan sebagai membran plasma dan berfungsi sebagai gendala selektif yang memungkinkan arus oksigen, nutrien, dan limbah yang cukup sebagai melayani seluruh volume sel.[7] Membran sel juga berperan dalam sintesis ATP, pensinyalan sel, dan adhesi sel.

Membran sel berupa lapisan sangat tipis yang terbentuk dari molekul lipid dan protein. Membran sel bersifat dinamik dan kebanyakan molekulnya dapat melakukan usaha di sepanjang anggota membran. Molekul lipid membran tersusun dalam dua lapis dengan tebal sekitar 5 nm yang menjadi penghalang untuk kebanyakan molekul hidrofilik. Molekul-molekul protein yang menembus lapisan ganda lipid tersebut berperan dalam hampir seluruh fungsi lain membran, misalnya mengangkut molekul tertentu melewati membran. Telah tersedia pula protein yang menjadi pengait struktural ke sel lain, atau menjadi reseptor yang mendeteksi dan menyalurkan sinyal kimiawi dalam sekeliling yang terkait sel. Dianggarkan bahwa sekitar 30% protein yang dapat disintesis sel binatang adalah protein membran.[37]

Nukleus

Nukleus dan bagian-bagiannya.

Nukleus mengandung beberapa agung gen yang mengendalikan sel eukariota (sebagian lain gen terletak di dalam mitokondria dan kloroplas). Dengan diameter rata-rata 5 µm, organel ini umumnya adalah organel yang paling mencolok dalam sel eukariota.[38] Kebanyakan sel benar satu nukleus,[39] namun telah tersedia pula yang benar banyak nukleus, misalnya sel otot rangka, dan telah tersedia pula yang tak benar nukleus, misalnya sel darah merah dewasa yang kehilangan nukleusnya ketika mengembang.[40]

Selubung nukleus melingkupi nukleus dan memisahkan pokoknya (yang dinamakan nukleoplasma) dari sitoplasma. Selubung ini terdiri dari dua membran yang masing-masing adalah lapisan ganda lipid dengan protein terkait. Membran luar dan dalam selubung nukleus dipisahkan oleh ruangan sekitar 20–40 nm. Selubung nukleus benar sebanyak pori yang berdiameter sekitar 100 nm dan pada bibir setiap pori, kedua membran selubung nukleus menyatu.[38]

Di dalam nukleus, DNA terorganisasi bersama dengan protein menjadi kromatin. Sewaktu sel siap sebagai membelah, kromatin kusut yang berwujud benang akan menggulung, menjadi cukup tebal sebagai dibedakan melewati mikroskop sebagai bangun terpisah yang dinamakan kromosom.[38]

Bangun yang menonjol di dalam nukleus sel yang sedang tak membelah ialah nukleolus, yang adalah tempat sebanyak komponen ribosom disintesis dan dirakit. Komponen-komponen ini yang belakang sekali dijadikan terlewat melewati pori nukleus ke sitoplasma, tempat seluruhnya bergabung menjadi ribosom. Kadang-kadang terdapat lebih dari satu nukleolus, bergantung pada spesiesnya dan tahap reproduksi sel tersebut.[38]

Nukleus mengedalikan sintesis protein di dalam sitoplasma dengan aktivitas mengirim molekul pembawa pesan berupa RNA, yaitu mRNA, yang disintesis berlandaskan "pesan" gen pada DNA. RNA ini lalu dikeluarkan ke sitoplasma melewati pori nukleus dan melekat pada ribosom, tempat pesan genetik tersebut diterjemahkan menjadi urutan asam amino protein yang disintesis.[38]

Ribosom

Ribosom adalah tempat sel membuat protein. Sel dengan laju sintesis protein yang tinggi benar banyak sekali ribosom, misalnya sel hati manusia yang benar beberapa juta ribosom.[38] Ribosom sendiri tersusun atas berbagai jenis protein dan sebanyak molekul RNA.

Ribosom eukariota lebih agung daripada ribosom prokariota, namun keduanya sangat mirip dalam hal bangun dan fungsi. Keduanya terdiri dari satu subunit agung dan satu subunit kecil yang bergabung membentuk ribosom lengkap dengan massa beberapa juta dalton.[41]

Pada eukariota, ribosom dapat ditemukan tidak terikat di sitosol atau terikat pada anggota luar retikulum endoplasma. Beberapa agung protein yang diproduksi ribosom tidak terikat akan berfungsi di dalam sitosol, sementara ribosom terikat umumnya membuat protein yang ditujukan sebagai dibawa masuk ke dalam membran, sebagai dibungkus di dalam organel tertentu seperti lisosom, atau sebagai dikirim ke luar sel. Ribosom tidak terikat dan terikat benar bangun identik dan dapat saling bertukar tempat. Sel dapat menyesuaikan banyak relatif masing-masing ribosom begitu metabolismenya berubah.[38]

Sistem endomembran

Sistem endomembran sel.

Berbagai membran dalam sel eukariota adalah anggota dari sistem endomembran. Membran ini dihubungkan melewati sambungan fisik langsung atau melewati transfer antarsegmen membran dalam bangun-bangun vesikel (gelembung yang dibungkus membran) kecil. Sistem endomembran mencakup selubung nukleus, retikulum endoplasma, badan Golgi, lisosom, berbagai jenis vakuola, dan membran plasma.[38] Sistem ini benar berbagai fungsi, termasuk sintesis dan modifikasi protein serta transpor protein ke membran dan organel atau ke luar sel, sintesis lipid, dan penetralan beberapa jenis racun.[42]

Retikulum endoplasma

Retikulum endoplasma adalah perluasan selubung nukleus yang terdiri dari jaringan (reticulum = 'jaring kecil') arus bermembran dan vesikel yang saling terhubung. Terdapat dua bangun-bangun retikulum endoplasma, yaitu retikulum endoplasma kasar dan retikulum endoplasma halus.[42]

Retikulum endoplasma kasar dinamakan demikian karena permukaannya ditempeli banyak ribosom. Ribosom yang mulai mensintesis protein dengan destinasi tertentu, seperti organel tertentu atau membran, akan menempel pada retikulum endoplasma kasar. Protein yang terbentuk akan terdorong ke anggota dalam retikulum endoplasma yang dinamakan lumen.[43] Di dalam lumen, protein tersebut merasakan pelipatan dan dimodifikasi, misalnya dengan penambahan karbohidrat sebagai membentuk glikoprotein. Protein tersebut lalu dipindahkan ke anggota lain sel di dalam vesikel kecil yang menyembul keluar dari retikulum endoplasma, dan bergabung dengan organel yang berperan lebih lanjut dalam modifikasi dan distribusinya. Kebanyakan protein menuju ke badan Golgi, yang akan mengemas dan memilahnya sebagai diantarkan ke tujuan akhir-akhirnya.

Retikulum endoplasma halus tak benar ribosom pada permukaannya. Retikulum endoplasma halus berfungsi, misalnya, dalam sintesis lipid komponen membran sel. Dalam jenis sel tertentu, misalnya sel hati, membran retikulum endoplasma halus mengandung enzim yang mengubah obat-obatan, racun, dan produk sampingan beracun dari metabolisme sel menjadi senyawa-senyawa yang kurang beracun atau lebih mudah dikeluarkan tubuh.[42]

Badan Golgi

Badan Golgi (dinamai menurut nama penemunya, Camillo Golgi) tersusun atas setumpuk kantong pipih dari membran yang dinamakan sisterna. Biasanya terdapat tiga sampai delapan sisterna, tapi telah tersedia sebanyak organisme yang benar badan Golgi dengan puluhan sisterna. Banyak dan ukuran badan Golgi bergantung pada jenis sel dan aktivitas metabolismenya. Sel yang giat melaksanakan sekresi protein dapat benar ratusan badan Golgi. Organel ini biasanya terletak di sela retikulum endoplasma dan membran plasma.[42]

Sisi badan Golgi yang paling tidak jauh dengan nukleus dinamakan sisi cis, sementara sisi yang menjauhi nukleus dinamakan sisi trans. Ketika tiba di sisi cis, protein dibawa masuk ke dalam lumen sisterna. Di dalam lumen, protein tersebut dimodifikasi, misalnya dengan penambahan karbohidrat, ditandai dengan penanda kimiawi, dan dipilah-pilah agar nantinya dapat dikirim ke tujuannya masing-masing.[43]

Badan Golgi mengatur pergerakan berbagai jenis protein; telah tersedia yang disekresikan ke luar sel, telah tersedia yang digabungkan ke membran plasma sebagai protein transmembran, dan telah tersedia pula yang ditempatkan di dalam lisosom. Protein yang disekresikan dari sel diangkut ke membran plasma di dalam vesikel sekresi, yang melepaskan pokoknya dengan aktivitas bergabung dengan membran plasma dalam proses eksositosis. Proses sebaliknya, endositosis, dapat terjadi bila membran plasma mencekung ke dalam sel dan membentuk vesikel endositosis yang dibawa ke badan Golgi atau tempat lain, misalnya lisosom.[42]

Lisosom

Lisosom pada sel binatang adalah vesikel yang memuat lebih dari 30 jenis enzim hidrolitik sebagai menguraikan berbagai molekul kompleks. Sel menggunakan kembali subunit molekul yang sudah diuraikan lisosom itu. Bergantung pada zat yang diuraikannya, lisosom dapat benar berbagai ukuran dan bangun-bangun. Organel ini dibuat sebagai vesikel yang melepaskan diri dari badan Golgi.[42]

Lisosom menguraikan molekul makanan yang masuk ke dalam sel melewati endositosis ketika suatu vesikel endositosis bergabung dengan lisosom. Dalam proses yang dinamakan autofagi, lisosom mencerna organel yang tak berfungsi dengan sah. Lisosom juga berperan dalam fagositosis, proses yang dilakukan sebanyak jenis sel sebagai menelan bakteri atau fragmen sel lain sebagai diuraikan. Contoh sel yang melaksanakan fagositosis ialah sejenis sel darah putih yang dinamakan fagosit, yang berperan penting dalam sistem kekebalan tubuh.[42]

Vakuola

Kebanyakan fungsi lisosom sel binatang dilakukan oleh vakuola pada sel tumbuhan. Membran vakuola, yang adalah anggota dari sistem endomembran, dinamakan tonoplas. Vakuola berasal dari kata bahasa Latin vacuolum yang berfaedah 'kosong' dan dinamai demikian karena organel ini tak benar bangun internal. Umumnya vakuola lebih agung daripada vesikel, dan kadang kala terbentuk dari gabungan banyak vesikel.[44]

Sel tumbuhan muda benar ukuran kecil dan mengandung banyak vakuola kecil yang yang belakang sekali bergabung membentuk suatu vakuola sentral seiring dengan penambahan air ke dalamnya. Ukuran sel tumbuhan diperbesar dengan menambahkan air ke dalam vakuola sentral tersebut. Vakuola sentral juga mengandung cadangan makanan, garam-garam, pigmen, dan limbah metabolisme. Zat yang beracun untuk herbivora dapat pula disimpan dalam vakuola sebagai mekanisme pertahanan. Vakuola juga berperan penting dalam mempertahankan tekanan turgor tumbuhan.[44]

Vakuola benar banyak fungsi lain dan juga dapat ditemukan pada sel binatang dan protista uniseluler. Kebanyakan protozoa benar vakuola makanan, yang bergabung dengan lisosom agar makanan di dalamnya dapat dicerna. Beberapa jenis protozoa juga benar vakuola kontraktil, yang mengeluarkan keunggulan air dari sel.[44]

Mitokondria

Cerminan umum mitokondria.

Beberapa agung sel eukariota mengandung banyak mitokondria, yang menempati sampai 25 persen volume sitoplasma. Organel ini termasuk organel yang agung, secara umum hanya lebih kecil dari nukleus, vakuola, dan kloroplas.[45] Nama mitokondria berasal dari penampakannya yang seperti benang (bahasa Yunani mitos, 'benang') di bawah mikroskop cahaya.[46]

Organel ini benar dua macam membran, yaitu membran luar dan membran dalam, yang dipisahkan oleh ruang antarmembran. Lapang permukaan membran dalam lebih agung daripada membran luar karena benar lipatan-lipatan, atau krista, yang menyembul ke dalam matriks, atau ruang dalam mitokondria.[45]

Mitokondria adalah tempat berlanjutnya respirasi seluler, yaitu suatu proses kimiawi yang memberi energi pada sel.[47] Karbohidrat dan lemak adalah contoh molekul makanan berenergi tinggi yang dipecah menjadi air dan karbon dioksida oleh reaksi-reaksi di dalam mitokondria, dengan pelepasan energi. Kebanyakan energi yang dilepas dalam proses itu ditangkap oleh molekul yang dinamakan ATP. Mitokondria-lah yang menghasilkan beberapa agung ATP sel.[42] Energi kimiawi ATP nantinya dapat dipakai sebagai menjalankan berbagai reaksi kimia dalam sel.[44] Beberapa agung tahap pemecahan molekul makanan dan pembuatan ATP tersebut dilakukan oleh enzim-enzim yang terdapat di dalam krista dan matriks mitokondria.[45]

Mitokondria memperbanyak diri secara independen dari keseluruhan anggota sel lain.[46] Organel ini benar DNA sendiri yang menyandikan sebanyak protein mitokondria, yang dibuat pada ribosomnya sendiri yang serupa dengan ribosom prokariota.[44]

Kloroplas

Cerminan umum kloroplas.

Kloroplas adalah salah satu jenis organel yang dinamakan plastid pada tumbuhan dan alga.[36] Kloroplas mengandung klorofil, pigmen hijau yang menangkap energi cahaya sebagai fotosintesis, yaitu serangkaian reaksi yang mengubah energi cahaya menjadi energi kimiawi yang disimpan dalam molekul karbohidrat dan senyawa organik lain.[48]

Satu sel alga uniseluler dapat benar satu kloroplas saja, sementara satu sel daun dapat benar 20 sampai 100 kloroplas. Organel ini cenderung lebih agung daripada mitokondria, dengan panjang 5–10 µm atau lebih. Kloroplas biasanya berwujud seperti cakram dan, seperti mitokondria, benar membran luar dan membran dalam yang dipisahkan oleh ruang antarmembran. Membran dalam kloroplas menyelimuti stroma, yang memuat berbagai enzim yang bertanggung jawab membentuk karbohidrat dari karbon dioksida dan air dalam fotosintesis. Suatu sistem membran dalam yang kedua di dalam stroma terdiri dari kantong-kantong pipih dinamakan tilakoid yang saling bertalian. Tilakoid-tilakoid membentuk suatu tumpukan yang dinamakan granum (jamak, grana). Klorofil terdapat pada membran tilakoid, yang berperan serupa dengan membran dalam mitokondria, yaitu terlibat dalam pembentukan ATP.[48] Beberapa ATP yang terbentuk ini dipakai oleh enzim di stroma sebagai mengubah karbon dioksida menjadi senyawa sela berkarbon tiga yang yang belakang sekali dikeluarkan ke sitoplasma dan diubah menjadi karbohidrat.[49]

Sama seperti mitokondria, kloroplas juga benar DNA dan ribosomnya sendiri serta tumbuh dan memperbanyak dirinya sendiri.[44] Kedua organel ini juga dapat berpindah-pindah tempat di dalam sel.[49]

Peroksisom

Peroksisom benar ukuran mirip dengan lisosom dan dapat ditemukan dalam seluruh sel eukariota.[50] Organel ini dinamai demikian karena biasanya mengandung satu atau lebih enzim yang terlibat dalam reaksi oksidasi menghasilkan hidrogen peroksida (H2O2).[51] Hidrogen peroksida adalah bahan kimia beracun, namun di dalam peroksisom senyawa ini dipakai sebagai reaksi oksidasi lain atau diuraikan menjadi air dan oksigen. Salah satu tugas peroksisom adalah mengoksidasi asam lemak panjang menjadi lebih pendek yang yang belakang sekali dibawa ke mitokondria sebagai oksidasi sempurna.[50] Peroksisom pada sel hati dan ginjal juga mendetoksifikasi berbagai molekul beracun yang memasuki darah, misalnya alkohol. Sementara itu, peroksisom pada biji tumbuhan berperan penting mengubah cadangan lemak biji menjadi karbohidrat yang dipakai dalam tahap perkecambahan.[51]

Sitoskeleton

Sitoskeleton eukariota terdiri dari tiga jenis serat protein, yaitu mikrotubulus, filamen intermediat, dan mikrofilamen.[52] Protein sitoskeleton yang serupa dan berfungsi sama dengan sitoskeleton eukariota ditemukan pula pada prokariota.[33] Mikrotubulus berupa silinder berongga yang memberi bangun-bangun sel, menuntun gerakan organel, dan menolong pergerakan kromosom pada ketika pembelahan sel. Silia dan flagela eukariota, yang adalah alat bantu pergerakan, juga telah tersedia pokoknya mikrotubulus. Filamen intermediat mendukung bangun-bangun sel dan membuat organel tetap berada di tempatnya. Sementara itu, mikrofilamen, yang berupa batang tipis dari protein aktin, berfungsi sela lain dalam kontraksi otot pada binatang, pembentukan pseudopodia sebagai pergerakan sel ameba, dan arus bahan di dalam sitoplasma sel tumbuhan.[53]

Sebanyak protein motor menggerakkan berbagai organel di sepanjang sitoskeleton eukariota. Secara umum, protein motor dapat digolongkan dalam tiga jenis, yaitu kinesin, dinein, dan miosin. Kinesin dan dinein melakukan usaha pada mikrotubulus, sementara miosin melakukan usaha pada mikrofilamen.[54]

Komponen ekstraseluler

Sel-sel binatang dan tumbuhan disatukan sebagai jaringan terutama oleh matriks ekstraseluler, yaitu jejaring kompleks molekul yang disekresikan sel dan berfungsi utama membentuk kerangka pendukung. Terutama pada binatang, sel-sel pada kebanyakan jaringan terikat langsung satu sama lain melewati sambungan sel.[55]

Matriks ekstraseluler binatang

Matriks ekstraseluler sel binatang berbahan penyusun utama glikoprotein (protein yang berikatan dengan karbohidrat pendek), dan yang paling melimpah ialah kolagen yang membentuk serat kuat di anggota luar sel. Serat kolagen ini tertanam dalam jalinan tenunan yang terbuat dari proteoglikan, yang adalah glikoprotein kelas lain[56] Variasi jenis dan bangunan molekul matriks ekstraseluler menimbulkan berbagai bangun-bangun, misalnya keras seperti permukaan tulang dan gigi, transparan seperti kornea mata, atau berwujud seperti tali kuat pada otot. Matriks ekstraseluler tak hanya menyatukan sel-sel tapi juga memengaruhi perkembangan, bangun-bangun, dan perilaku sel.[57]

Dinding sel tumbuhan

Dinding sel tumbuhan adalah matriks ekstraseluler yang menyelubungi tiap sel tumbuhan.[58] Dinding ini tersusun atas serabut selulosa yang tertanam dalam polisakarida lain serta protein dan benar ukuran jauh lebih tebal daripada membran plasma, yaitu 0,1 µm sampai beberapa mikrometer. Dinding sel melindungi sel tumbuhan, mempertahankan bangun-bangunnya, dan mencegah pengisapan air secara berlebihan.[59]

Sambungan antarsel

Sambungan sel (cell junction) dapat ditemukan pada titik-titik pertemuan antarsel atau sela sel dan matriks ekstraseluler. Menurut fungsinya, sambungan sel dapat diklasifikasikan menjadi tiga, yaitu (1) sambungan penyumbat (occluding junction), (2) sambungan jangkar (anchoring junction), dan (3) sambungan pengomunikasi (communicating junction). Sambungan penyumbat menyegel permukaan dua sel menjadi satu sedemikian rupa sehingga molekul kecil sekalipun tak dapat lewat, misalnya ialah sambungan sempit (tight junction) pada vertebrata. Sementara itu, sambungan jangkar menempelkan sel (dan sitoskeletonnya) ke sel tetangganya atau ke matriks ekstraseluler. Terakhir, sambungan pengomunikasi menyatukan dua sel tapi memungkinkan sinyal kimiawi atau listrik melintas antarsel tersebut. Plasmodesmata adalah contoh sambungan pengomunikasi yang hanya ditemukan pada tumbuhan.[60]

Fungsi

Keseluruhan reaksi kimia yang membuat makhluk hidup bisa melaksanakan aktivitasnya dinamakan metabolisme,[61] dan beberapa agung reaksi kimia tersebut terjadi di dalam sel.[3] Metabolisme yang terjadi di dalam sel dapat berupa reaksi katabolik, yaitu perombakan senyawa kimia sebagai menghasilkan energi maupun sebagai menjadi bahan pembentukan senyawa lain, dan reaksi anabolik, yaitu reaksi penyusunan komponen sel.[62] Salah satu proses katabolik yang merombak molekul makanan sebagai menghasilkan energi di dalam sel ialah respirasi seluler, yang beberapa agung berlanjut di dalam mitokondria eukariota atau sitosol prokariota dan menghasilkan ATP. Sementara itu, contoh proses anabolik ialah sintesis protein yang berlanjut pada ribosom dan membutuhkan ATP.

Komunikasi sel

Kemampuan sel sebagai berkomunikasi, yaitu menerima dan mengirimkan 'sinyal' dari dan kepada sel lain, menentukan interaksi antarorganisme uniseluler serta mengatur fungsi dan perkembangan tubuh organisme multiseluler. Misalnya, bakteri berkomunikasi satu sama lain dalam proses quorum sensing (pengindraan kuorum) sebagai menentukan apakah banyak mereka sudah cukup sebelum membentuk biofilm, sementara sel-sel dalam embrio binatang berkomunikasi sebagai koordinasi proses diferensiasi menjadi berbagai jenis sel.

Komunikasi sel terdiri dari proses transfer sinyal antarsel dalam bangun-bangun molekul (misalnya hormon) atau aktivitas listrik, dan transduksi sinyal di dalam sel target ke molekul yang menghasilkan respons sel. Mekanisme transfer sinyal dapat terjadi dengan kontak antarsel (misalnya melewati sambungan pengomunikasi), penyebaran molekul sinyal ke sel yang berdekatan, penyebaran molekul sinyal ke sel yang jauh melewati arus (misalnya pembuluh darah), atau perambatan sinyal listrik ke sel yang jauh (misalnya pada jaringan otot polos). Selanjutnya, molekul sinyal menembus membran secara langsung, lewat melewati kanal protein, atau melekat pada reseptor berupa protein transmembran pada permukaan sel target dan memicu transduksi sinyal di dalam sel. Transduksi sinyal ini dapat melibatkan sebanyak zat yang dinamakan pembawa pesan kedua (second messenger) yang konsentrasinya meningkat sesudah pelekatan molekul sinyal pada reseptor dan yang nantinya meregulasi aktivitas protein lain di dalam sel. Selain itu, transduksi sinyal juga dapat dilakukan oleh sebanyak jenis protein yang pada akhir-akhirnya dapat memengaruhi metabolisme, fungsi, atau perkembangan sel.[63][64]

Siklus sel

Video yang dipercepat menggambarkan pembelahan sel bakteri E. coli

Setiap sel berasal dari pembelahan sel sebelumnya, dan tahap-tahap kehidupan sel sela pembelahan sel ke pembelahan sel berikutnya dinamakan sebagai siklus sel.[65] Pada kebanyakan sel, siklus ini terdiri dari empat proses terkoordinasi, yaitu pertumbuhan sel, replikasi DNA, pemisahan DNA yang sudah digandakan ke dua calon sel anakan, serta pembelahan sel.[66] Pada bakteri, proses pemisahan DNA ke calon sel anakan dapat terjadi bersamaan dengan replikasi DNA, dan siklus sel yang berurutan dapat bertumpang tindih. Hal ini tak terjadi pada eukariota yang siklus selnya terjadi dalam empat fase terpisah sehingga laju pembelahan sel bakteri dapat lebih cepat daripada laju pembelahan sel eukariota.[67] Pada eukariota, tahap pertumbuhan sel umumnya terjadi dua kali, yaitu sebelum replikasi DNA (disebut fase G1, gap 1) dan sebelum pembelahan sel (fase G2). Siklus sel bakteri tak mesti benar fase G1, namun benar fase G2 yang dinamakan periode D. Tahap replikasi DNA pada eukariota dinamakan fase S (sintesis), atau pada bakteri ekuivalen dengan periode C. Selanjutnya, eukariota benar tahap pembelahan nukleus yang dinamakan fase M (mitosis).

Peralihan antartahap siklus sel dikelola oleh suatu perlengkapan pengaturan yang tak hanya mengoordinasi berbagai kejadian dalam siklus sel, tapi juga menghubungkan siklus sel dengan sinyal ekstrasel yang mengendalikan perbanyakan sel. Misalnya, sel binatang pada fase G1 dapat selesai dan tak berpindah ke fase S bila tak telah tersedia faktor pertumbuhan tertentu, melainkan memasuki kondisi yang dinamakan fase G0 dan tak merasakan pertumbuhan maupun perbanyakan. Misalnya adalah sel fibroblas yang hanya membelah diri sebagai memperbaiki kerusakan tubuh yang belakang sekali suatu peristiwa luka.[66] Bila pengaturan siklus sel terganggu, misalnya karena mutasi, risiko pembentukan tumor—yaitu perbanyakan sel yang tak normal—meningkat dan dapat berpengaruh pada pembentukan kanker.[68]

Diferensiasi sel

Diferensiasi sel membuat keberagaman jenis sel yang muncul selama perkembangan suatu organisme multiseluler dari suatu sel telur yang sudah dibuahi. Misalnya, mamalia yang berasal dari suatu sel mengembang menjadi suatu organisme dengan ratusan jenis sel beda seperti otot, saraf, dan kulit.[69] Sel-sel dalam embrio yang sedang mengembang melaksanakan pensinyalan sel yang memengaruhi ekspresi gen sel dan menyebabkan diferensiasi tersebut.[70]

Kematian sel terprogram

Sel dalam organisme multiseluler dapat merasakan suatu kematian terprogram yang berguna sebagai pengendalian populasi sel dengan aktivitas mengimbangi perbanyakan sel, misalnya sebagai mencegah munculnya tumor. Kematian sel juga berguna sebagai menghilangkan anggota tubuh yang tak diperlukan. Contohnya, pada ketika pembentukan embrio, jari-jari pada tangan atau kaki manusia pada mulanya saling menyatu, namun yang belakang sekali terbentuk berkat kematian sel-sel antarjari. Dengan demikian, waktu dan tempat terjadinya kematian sel, sama seperti pertumbuhan dan pembelahan sel, adalah proses yang sangat terkendali. Kematian sel semacam itu terjadi dalam proses yang dinamakan apoptosis yang dimulai ketika suatu faktor penting hilang dari sekeliling yang terkait sel atau ketika suatu sinyal internal diaktifkan. Gejala awal apoptosis ialah pemadatan nukleus dan fragmentasi DNA yang diikuti oleh penyusutan sel.[71]

Kajian tentang sel

Biologi sel modern mengembang dari integrasi sela sitologi, yaitu kajian tentang bangun sel, dan biokimia, yaitu kajian tentang molekul dan proses kimiawi metabolisme. Mikroskop adalah peralatan yang paling penting dalam sitologi, sementara pendekatan biokimia yang dinamakan fraksinasi sel juga sudah menjadi sangat penting dalam biologi sel.[72]

Mikroskopi

Silia pada permukaan sel anggota dalam trakea mamalia dilihat dan diperhatikan dengan SEM (perbesaran 10.000 kali pada berkas aslinya).

Mikroskop berperan dalam kajian tentang sel semenjak awal penemuannya. Jenis mikroskop yang dipakai para ilmuwan Renaisans dan yang sekarang masih banyak dipakai di laboratorium ialah mikroskop cahaya. Cahaya tampak dijadikan terlewat menembus spesimen dan yang belakang sekali lensa kaca yang merefraksikan cahaya sedemikian rupa sehingga citra spesimen tersebut diperbesar ketika diproyeksikan ke mata pengguna mikroskop. Namun demikian, mikroskop cahaya berbatas kekuatan urai, yaitu tak bisa menguraikan perincian yang lebih halus dari aturan 0,2 µm (ukuran bakteri kecil). Pengembangan teknik penggunaan mikroskop cahaya semenjak awal seratus tahun ke-20 melibatkan usaha sebagai meningkatkan kontras, misalnya dengan pewarnaan atau pemberian zat fluoresen. Selanjutnya, biologi sel merasakan kemajuan pesat dengan penemuan mikroskop elektron yang menggunakan berkas elektron sebagai pengganti cahaya tampak dan dapat benar resolusi (daya urai) sekitar 2 nm. Terdapat dua jenis dasar mikroskop elektron, yaitu mikroskop elektron transmisi (transmission electron microscope, TEM) dan mikroskop elektron payar (scanning electron microscope, SEM). TEM terutama dipakai sebagai mengkaji bangun internal sel, sementara SEM sangat berguna sebagai melihat permukaan spesimen secara rinci.[72]

Fraksinasi sel

Fraksinasi sel ialah teknik sebagai memisahkan bagian-bagian sel. Secara umum, teknik ini melibatkan homogenisasi, yaitu pemecahan sel secara halus dengan bantuan blender atau alat ultrasuara, dan sentrifugasi, yaitu pemisahan komponen-komponen sel oleh gaya sentrifugal dalam alat sentrifuge, alat seperti komidi putar sebagai tabung reaksi yang dapat berputar pada berbagai kecepatan. Sentrifuge yang paling canggih, yang dinamakan ultrasentrifuge, dapat berputar secepat 80.000 rotasi per menit (rpm) dan memberikan gaya pada partikel-partikel sampel sampai 500.000 kali gaya gravitasi bumi (500.000 g). Pemutaran homogenat di dalam sentrifuge akan memisahkan bagian-bagian sel ke dalam dua fraksi, yaitu pelet, yang terdiri atas struktur-struktur lebih agung yang terkumpul di anggota bawah tabung sentrifuge, dan supernatan, yang terdiri atas bagian-bagian sel yang lebih kecil yang tersuspensi dalam air di atas pelet tersebut. Supernatan ini disentrifugasi kembali dan prosesnya diulangi, dengan kecepatan putaran yang semakin tinggi pada setiap tahap, sehingga komponen sel yang semakin lama semakin kecil terkumpul dalam pelet yang berurutan.[72]

Referensi

1. ^ a b c Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 112
2. ^ Fried & Hademenos 2006, hal. 35
3. ^ a b Sloane 2003, hal. 34
4. ^ a b Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 4
5. ^ a b c Alberts et al. 2002, "The Universal Features of Cells on Earth"
6. ^ Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 3
7. ^ a b c d e Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 116
8. ^ Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 113
9. ^ a b Starr et al. 2008, hal. 54-55
10. ^ a b c d e Stewart 2007, hal. 10-18
11. ^ (Inggris) Micrographia: Some Physiological Descriptions of Minute Bodies Made by Magnifying Glasses with Observations and Inquiries Thereupon oleh Robert Hooke, di Proyek Gutenberg
12. ^ Fried & Hademenos 2006, hal. 45
13. ^ a b Stone 2004, hal. 64
14. ^ Porter 1976, hal. 260-269
15. ^ Anderson, D. (1 September 2009). "Dutch". Lens on Leeuwenhoek (in Inggris). Retrieved 02-02-2012. 
16. ^ a b c Everson 2007, hal. 37-41
17. ^ Stewart 2007, hal. 31
18. ^ a b Magner 2002, hal. 154-158
19. ^ Harris 2000, hal. 98
20. ^ Magner 2002, hal. 160-161
21. ^ Schwartz 2008, hal. 146
22. ^ Magner 2002, hal. 163
23. ^ Bechtel 2006, hal. 162
24. ^ Hay 1992, hal. 384
25. ^ Bechtel 2006, hal. 13
26. ^ Kratz 2009, hal. 17
27. ^ Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 6
28. ^ Wheelis 2008, hal. 48-49
29. ^ Wheelis 2008, hal. 50-52
30. ^ Kratz 2009, hal. 35
31. ^ Yuwono 2007, hal. 77
32. ^ Karp 2009, hal. 318-319
33. ^ a b Pommerville 2011, hal. 122-128
34. ^ a b c Lodish et al. 2000, Eukaryotic Cells Contain Many Organelles and a Complex Cytoskeleton
35. ^ Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 118
36. ^ a b Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 119
37. ^ Alberts et al. 2002, "Chapter 10. Membrane Structure"
38. ^ a b c d e f g h Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 120
39. ^ Solomon, Berg & Martin 2004, hal. 77
40. ^ Sloane 2003, hal. 39
41. ^ Alberts et al. 2002, "The RNA Message Is Decoded on Ribosomes"
42. ^ a b c d e f g h Russell, Hertz & McMillan 2011, hal. 99
43. ^ a b Kratz 2009, hal. 24-25
44. ^ a b c d e f Solomon, Berg & Martin 2004, hal. 84
45. ^ a b c Lodish et al. 2000, "Mitochondria Are the Principal Sites of ATP Production in Aerobic Cells"
46. ^ a b Fried & Hademenos 2006, hal. 38
47. ^ Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 7
48. ^ a b Solomon, Berg & Martin 2004, hal. 86
49. ^ a b Lodish et al. 2000, "Chloroplasts, the Sites of Photosynthesis, Contain Three Membrane-Limited Compartments"
50. ^ a b Marks, Marks & Smith 2000, hal. 135
51. ^ a b Alberts et al. 2002, "Peroxisomes"
52. ^ Solomon, Berg & Martin 2004, hal. 87
53. ^ Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 139
54. ^ Karp 2009, hal. 328
55. ^ Alberts et al. 2002, "Chapter 19: Cell Junctions, Cell Adhesion, and the Extracellular Matrix"
56. ^ Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 136
57. ^ Alberts et al. 2002, "The Extracellular Matrix of Animals"
58. ^ Alberts et al. 2002, "The Plant Cell Wall"
59. ^ Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 135
60. ^ Alberts et al. 2002, "Cell Junctions"
61. ^ Solomon, Berg & Martin 2004, hal. 122
62. ^ Yuwono 2007, hal. 14
63. ^ Lodish et al. 2000, "Section 20.1: Overview of Extracellular Signaling"
64. ^ Clements & Saffrey 2001, hal. 241-291
65. ^ Russell, Hertz & McMillan 2011, hal. 200
66. ^ a b Cooper 2000, The Eukaryotic Cell Cycle
67. ^ Wheelis 2008, hal. 194-197
68. ^ Goodman 2008, hal. 286
69. ^ Lodish et al. 2000, "Cell Differentiation Creates New Types of Cells"
70. ^ Campbell, Reece & Mitchell 2004, hal. 198
71. ^ Lodish et al. 2000, "Cells Die by Suicide"
72. ^ a b c Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 113-115

Daftar pustaka

• Alberts, B.; Johnson, A.; Lewis, J.; Raff, M.; Roberts, K.; Walters, P. (2002). Molecular Biology of the Cell (in Inggris) (4 ed.). New York: Garland Science. 
• Bechtel, Wiiliam (2006). Discovering Cell Mechanisms: The Creation of Modern Cell Biology (in Inggris). Cambridge: Cambridge University Press. ISBN 9780521812474. 
• Campbell, N.A.; Reece, J.B.; Mitchell, L.G. (2002). Biologi 1. Diterjemahkan oleh R. Lestari dkk. (5 ed.). Jakarta: Erlangga. ISBN 9796884682. 
• Campbell, N.A.; Reece, J.B.; Mitchell, L.G. (2004). Biologi 3. Diterjemahkan oleh W. Manalu (5 ed.). Jakarta: Erlangga. ISBN 9789796884704.  (lihat di Penelusuran Buku Google)
• Clements, M.; Saffrey, J. (2001). "Communication between Cells". In Saffrey, J. (penyunting). The Core of Life (in Inggris) 2. Milton Keynes: The Open University. ISBN 9780749235673. 
• Cooper, G.M. (2000). The Cell: A Molecular Approach (in Inggris) (2 ed.). Sunderland, MA: Sinauer Associates. 
• Everson, Ted (2007). The Gene: a historical perspective (in Inggris). Westport, CT: Greenwood Press. ISBN 9780313334498. 
• Fried, George H.; Hademenos, George J. (2006). Schaum's Outlines Biologi. Diterjemahkan oleh D. Tyas (2 ed.). Jakarta: Erlangga. ISBN 9789797817138. 
• Medical Cell Biology (in Inggris) (3 ed.). Burlington, MA: Academic Press. 2008. ISBN 9780123704580. 
• Harris, Henry (2000). The Birth of the Cell (in Inggris). New Haven: Yale University Press. ISBN 9780300082951. 
• Hay, Elizabeth D. (1992), "Cell Biology", in Morris, C. et al. (penyunting), Academic Press Dictionary of Science and Technology (in Inggris), San Diego: Academic Press, ISBN 9780122004001 
• Karp, Gerald (2009). Cell and Molecular Biology: Concepts and Experiments (in Inggris) (6 ed.). Hoboken, NJ: John Wiley and Sons. ISBN 9780470483374. 
• Kratz, R.F. (2009). Molecular & Cell Biology for Dummies (in Inggris). Hoboken, NJ: John Wiley & Son. ISBN 9780470531020. 
• Lodish, H.; Berk, A.; Zipursky, S.L.; Matsudaira, P.; Baltimore, D; Darnell, J. (2000). Molecular Cell Biology (in Inggris) (4 ed.). New York: W. H. Freeman. 
• Magner, L.N. (2002). A History of the Life Sciences (in Inggris) (3 ed.). New York: CRC Press. ISBN 9780824743604. 
• Marks; Marks, A.D.; Smith, C.M. (2000). Biokimia Kedokteran Dasar: Suatu Pendekatan Klinis. Diterjemahkan oleh B.U. Pendit. Jakarta: EGC. ISBN 9789794484838.  (lihat di Penelusuran Buku Google)
• Pommerville, J.C. (2011). Alcamo's Fundamentals of Microbiology (in Inggris) (9 ed.). Sudbury, MA: Jones & Bartlett Publishers. ISBN 9781449615666. 
• Porter, J.R. (Juni 1976). "Antony van Leeuwenhoek: tercentenary of his discovery of bacteria". Bacteriol. Rev. (in Inggris) 40: 260–269. OCLC 679604905. 
• Russell, P.J.; Hertz, P.E.; McMillan, B. (2011). Biology: The Dynamic Science (in Inggris) 1 (2 ed.). Belmont, CA: Cengage Learning. ISBN 9780538493727. 
• Schwartz, James (2008). In Pursuit of the Gene: From Darwin to DNA (in Inggris). Cambridge: Harvard University Press. ISBN 9780674026704. 
• Sloane, Ethel (2003). Anatomi dan Fisiologi Sebagai Pemula. Diterjemahkan oleh J. Veldman. Jakarta: EGC. ISBN 9789794486221. 
• Solomon, E.P.; Berg, L.R.; Martin, D.W. (2004). Biology (in Inggris) (7 ed.). Belmont, CA: Cengage Learning. ISBN 9780534492762. 
•  
• Stewart, Melissa (2007). Cell Biology (in Inggris). Minneapolis: Twenty-First Century Books. ISBN 9780822566038. 
• Stone, C.L. (2004). The Basics of Biology (in Inggris). Westport, CT: Greenwood Press. ISBN 9780313317866. 
• Wheelis, Mark (2008). Principles of Modern Microbiology (in Inggris). Sudbury, MA: Jones & Bartlett Learning. ISBN 9780763710750. 
• Yuwono, Triwibowo (2007). Biologi Molekular. Jakarta: Erlangga. ISBN 9789797811921. 

Tautan luar

• Ixedu.com 3D Animations, Virtual Microscope, Activities, a Game and more! All about the cells.
• The Inner Life of A Cell, a flash video showing what happens inside of a cell
• The Virtual Cell
• Cells Alive!
• Journal of Cell Biology
• A comparison of the generational and exponential growth of cell populations
• High-resolution images of brain cells
• The Biology Project > Cell Biology
• The Image & Video Library of The American Society for Cell Biology, a collection of peer-reviewed still images, video clips and digital books that illustrate the structure, function and biology of the cell.
• Centre of the Cell online
• Biology sites
• Molecular Biology of the Cell NCBI Books

Page 5

Tags (tagged): sexuality, unkris, dalam bahasa, indonesia, memiliki paling tidak, dua makna, jenis, dimorphism akibat adanya, sistem penentuan, kelamin, pada, kegiatan berkaitan, manipulasi organ, mengarah pada hal, seperti masturbasi, center, of studies sesuatu, berkaitan pengungkapan, seksualitas, sexuality center of, studies

Page 6

Tags (tagged): sexuality, unkris, dalam bahasa, indonesia, memiliki paling tidak, dua makna, jenis, dimorphism akibat adanya, sistem penentuan, kelamin, pada, kegiatan berkaitan, manipulasi organ, mengarah pada hal, seperti masturbasi, center, of studies sesuatu, berkaitan pengungkapan, seksualitas, sexuality center of, studies

Page 7

Tags (tagged): seks, unkris, dalam bahasa, indonesia, memiliki paling tidak, dua makna, jenis, dimorphism akibat adanya, sistem penentuan, kelamin, pada, kegiatan berkaitan, manipulasi organ, mengarah pada hal, seperti masturbasi, pusat, ilmu pengetahuan sesuatu, berkaitan pengungkapan, seksualitas, seks pusat ilmu, pengetahuan

Page 8

Tags (tagged): seks, unkris, dalam bahasa, indonesia, memiliki paling tidak, dua makna, jenis, dimorphism akibat adanya, sistem penentuan, kelamin, pada, kegiatan berkaitan, manipulasi organ, mengarah pada hal, seperti masturbasi, pusat, ilmu pengetahuan sesuatu, berkaitan pengungkapan, seksualitas, seks pusat ilmu, pengetahuan

Page 9

Tags (tagged): seks, unkris, program, kuliah, pegawai, kelas, weekend, eksekutif, ensiklopedi, bahasa, indonesia, ensiklopedia

Page 10

Tags (tagged): seks, unkris, program, kuliah, pegawai, kelas, weekend, eksekutif, ensiklopedi, bahasa, indonesia, ensiklopedia

Page 11

Tags (tagged): sexuality, unkris, program, kuliah, pegawai, kelas, weekend, eksekutif, indonesian, encyclopedia

Page 12

Tags (tagged): sexuality, unkris, program, kuliah, pegawai, kelas, weekend, eksekutif, indonesian, encyclopedia

Page 13

Sel selaput penyusun umbi bawang bombai (Allium cepa) diamati dengan mikroskop cahaya. Tampak dinding sel yang membentuk "ruang-ruang" dan inti sel berupa noktah di dalam setiap ruang (perbesaran 400 kali pada berkas aslinya).

Dalam biologi, sel yaitu kelompok materi paling sederhana yang dapat hidup dan merupakan unit penyusun seluruh makhluk hidup.[1][2] Sel bisa melakukan seluruh programa kehidupan dan sebagian akbar reaksi kimia bagi mempertahankan kehidupan berjalan di dalam sel.[3][4] Biasanya makhluk hidup tersusun atas sel tunggal,[5] atau dikata organisme uniseluler, misalnya bakteri dan ameba. Makhluk hidup lainnya, termasuk tumbuhan, hewan, dan manusia, merupakan organisme multiseluler yang terdiri dari jumlah tipe sel terspesialisasi dengan fungsinya masing-masing.[1] Tubuh manusia, misalnya, tersusun atas lebih dari 1013 sel.[5] Namun demikian, seluruh tubuh seluruh organisme bermula dari hasil pembelahan satu sel. Contohnya, tubuh bakteri bermula dari pembelahan sel bakteri induknya, sementara tubuh tikus bermula dari pembelahan sel telur induknya yang sudah dibuahi.

Sel-sel pada organisme multiseluler tidak akan bertahan lama jika masing-masing berdiri sendiri.[1] Sel yang sama dikelompokkan menjadi jaringan, yang mendirikan organ dan yang belakang sekali sistem organ yang membentuk tubuh organisme tersebut. Contohnya, sel otot jantung membentuk jaringan otot jantung pada organ jantung yang merupakan anggota dari sistem organ peredaran darah pada tubuh manusia. Sementara itu, sel sendiri tersusun atas komponen-komponen yang dikata organel.[6]

Sel terkecil yang dikenali manusia ialah bakteri Mycoplasma dengan diameter 0,0001 sampai 0,001 mm,[7] sedangkan salah satu sel tunggal yang bisa diamati dengan mata telanjang ialah telur ayam yang belum dibuahi. Akan tetapi, sebagian akbar sel berdiameter selang 1 sampai 100 µm (0,001–0,1 mm) sehingga hanya bisa diamati dengan mikroskop.[8] Penemuan dan kajian awal tentang sel memperoleh kemajuan sejalan dengan penemuan dan penyempurnaan mikroskop pada zaman ke-17. Robert Hooke pertama kali mendeskripsikan dan menamai sel pada tahun 1665 ketika beliau mengamati suatu irisan gabus (kulit batang pohon ek) dengan mikroskop yang memiliki perbesaran 30 kali.[4] Namun demikian, teori sel sbg unit kehidupan baru dirumuskan hampir dua zaman setelah itu oleh Matthias Schleiden dan Theodor Schwann. Selanjutnya, sel dikaji dalam cabang biologi yang dikata biologi sel.

Sejarah

Mikroskop rancangan Robert Hooke memakai sumber cahaya lampu minyak.[9]

Penemuan awal

Mikroskop majemuk dengan dua lensa telah ditemukan pada penghabisan zaman ke-16 dan yang belakang sekali dikembangkan di Belanda, Italia, dan Inggris. Sampai pertengahan zaman ke-17 mikroskop sudah memiliki kemampuan perbesaran citra sampai 30 kali. Ilmuwan Inggris Robert Hooke yang belakang sekali merancang mikroskop majemuk yang memiliki sumber cahaya sendiri sehingga lebih gampang dipergunakan.[10] Beliau mengamati irisan-irisan tipis gabus menempuh mikroskop dan menjabarkan susunan mikroskopik gabus sbg "berpori-pori seperti sarang lebah tetapi pori-porinya tidak beraturan" dalam makalah yang diterbitkan pada tahun 1665.[11] Hooke mengatakan pori-pori itu cells sebab mirip dengan sel (bilik kecil) di dalam biara atau penjara.[10][12] Yang sebenarnya diamati oleh Hooke yaitu dinding sel kosong yang melingkupi sel-sel mati pada gabus yang bermula dari kulit pohon ek.[13] Beliau juga mengamati bahwa di dalam tumbuhan hijau terdapat sel yang mempunyai isinya cairan.[9]

Gambar susunan gabus yang diamati Robert Hooke menempuh mikroskopnya

Pada saat yang sama di Belanda, Antony van Leeuwenhoek, seorang pedagang kain, menciptakan mikroskopnya sendiri yang berlensa satu dan memakainya bagi mengamati bermacam hal.[10] Beliau sukses melihat sel darah merah, spermatozoid, khamir bersel tunggal, protozoa, dan bahkan bakteri.[13][14] Pada tahun 1673 beliau mulai mengirimkan surat yang memerinci programanya kepada Royal Society, perkumpulan ilmiah Inggris, yang lalu menerbitkannya. Pada salah satu suratnya, Leeuwenhoek menggambarkan sesuatu yang bergerak-gerak di dalam cairan liur yang diperhatikannya di bawah mikroskop. Beliau mengatakannya diertjen atau dierken (bahasa Belanda: 'hewan kecil', diterjemahkan sbg animalcule dalam bahasa Inggris oleh Royal Society), yang diyakini sbg bakteri oleh ilmuwan modern.[10][15]

Pada tahun 1675–1679, ilmuwan Italia Marcello Malpighi menjabarkan unit penyusun tumbuhan yang beliau sebut utricle ('kantong kecil'). Menurut pengamatannya, setiap rongga tersebut mempunyai isinya cairan dan dikelilingi oleh dinding yang kokoh. Nehemiah Grew dari Inggris juga menjabarkan sel tumbuhan dalam tulisannya yang diterbitkan pada tahun 1682, dan beliau sukses mengamati jumlah susunan hijau kecil di dalam sel-sel daun tumbuhan, yaitu kloroplas.[10][16]

Teori sel

Beberapa ilmuwan pada zaman ke-18 dan awal zaman ke-19 telah berspekulasi atau mengamati bahwa tumbuhan dan hewan tersusun atas sel,[17] namun hal tersebut sedang diperdebatkan pada saat itu.[16] Pada tahun 1838, pandai botani Jerman Matthias Jakob Schleiden menyatakan bahwa seluruh tumbuhan terdiri atas sel dan bahwa seluruh anggota fungsi tubuh tumbuhan pada dasarnya merupakan manifestasi programa sel.[18] Beliau juga menyatakan pentingnya nukleus (yang ditemukan Robert Brown pada tahun 1831) dalam fungsi dan pembentukan sel, namun beliau salah mengira bahwa sel terbentuk dari nukleus.[16][19] Pada tahun 1839, Theodor Schwann, yang setelah berdiskusi dengan Schleiden menyadari bahwa beliau pernah mengamati nukleus sel hewan sebagaimana Schleiden mengamatinya pada tumbuhan, menyatakan bahwa seluruh anggota tubuh hewan juga tersusun atas sel. Menurutnya, prinsip universal pembentukan bermacam anggota tubuh seluruh organisme yaitu pembentukan sel.[18]

Yang yang belakang sekali memerinci teori sel sebagaimana yang dikenali dalam wujud modern ialah Rudolf Virchow, seorang ilmuwan Jerman lainnya. Pada mulanya beliau sependapat dengan Schleiden mengenai pembentukan sel. Namun, pengamatan mikroskopis atas bermacam babak patologis membuatnya menyimpulkan hal yang sama dengan yang telah disimpulkan oleh Robert Remak dari pengamatannya terhadap sel darah merah dan embrio, yaitu bahwa sel bermula dari sel lain menempuh pembelahan sel. Pada tahun 1855, Virchow menerbitkan makalahnya yang memuat motonya yang terkenal, omnis cellula e cellula (semua sel bermula dari sel).[20][21]

Perkembangan biologi sel

Selang tahun 1875 dan 1895, terjadi bermacam penemuan mengenai fenomena seluler dasar, seperti mitosis, meiosis, dan fertilisasi, serta bermacam organel penting, seperti mitokondria, kloroplas, dan badan Golgi.[22] Lahirlah anggota yang mempelajari sel, yang saat itu dikata sitologi.

Perkembangan teknik baru, terutama fraksinasi sel dan mikroskopi elektron, memungkinkan sitologi dan biokimia melahirkan anggota baru yang dikata biologi sel.[23] Pada tahun 1960, perhimpunan ilmiah American Society for Cell Biology dibangun di New York, Amerika Serikat, dan tidak lama setelahnya, jurnal ilmiah Journal of Biochemical and Biophysical Cytology beralih nama menjadi Journal of Cell Biology.[24] Pada penghabisan dekade 1960-an, biologi sel telah menjadi suatu disiplin pengetahuan yang mapan, dengan perhimpunan dan publikasi ilmiahnya sendiri serta memiliki misi mengungkapkan mekanisme fungsi organel sel.[25]

Susunan

Seluruh sel dibatasi oleh suatu membran yang dikata membran plasma, sementara daerah di dalam sel dikata sitoplasma.[26] Setiap sel, pada tahap tertentu dalam hidupnya, mengandung DNA sbg materi yang dapat diwariskan dan mengarahkan programa sel tersebut.[27] Selain itu, seluruh sel memiliki susunan yang dikata ribosom yang berfungsi dalam pembuatan protein yang akan dipergunakan sbg katalis pada bermacam reaksi kimia dalam sel tersebut.[5]

Setiap organisme tersusun atas salah satu dari dua macam sel yang secara susunan berbeda: sel prokariotik atau sel eukariotik. Kedua macam sel ini dibedakan berdasarkan posisi DNA di dalam sel; sebagian akbar DNA pada eukariota terselubung membran organel yang dikata nukleus atau inti sel, sedangkan prokariota tidak memiliki nukleus. Hanya bakteri dan arkea yang memiliki sel prokariotik, sementara protista, tumbuhan, jamur, dan hewan memiliki sel eukariotik.[7]

Sel prokariota

Cerminan umum sel prokariota.

Pada sel prokariota (dari bahasa Yunani, pro, 'sebelum' dan karyon, 'biji'), tidak mempunyai membran yang memisahkan DNA dari anggota sel lainnya, dan daerah tempat DNA terkonsentrasi di sitoplasma dikata nukleoid.[7] Biasanya prokariota merupakan organisme uniseluler dengan sel berukuran kecil (berdiameter 0,7–2,0 µm dan volumenya lebih kurang 1 µm3) serta umumnya terdiri dari selubung sel, membran sel, sitoplasma, nukleoid, dan beberapa susunan lain.[28]

Hampir seluruh sel prokariotik memiliki selubung sel di luar membran selnya. Jika selubung tersebut mengandung suatu lapisan kaku yang terbuat dari karbohidrat atau kompleks karbohidrat-protein, peptidoglikan, lapisan itu dikata sbg dinding sel. Biasanya bakteri memiliki suatu membran luar yang menutupi lapisan peptidoglikan, dan mempunyai pula bakteri yang memiliki selubung sel dari protein. Sementara itu, biasanya selubung sel arkea berbahan protein, walaupun mempunyai juga yang berbahan peptidoglikan. Selubung sel prokariota mencegah sel pecah akhir suatu peristiwa tekanan osmotik pada lebih kurang yang terkait yang memiliki konsentrasi lebih rendah daripada inti sel.[29]

Sejumlah prokariota memiliki susunan lain di luar selubung selnya. Jumlah macam bakteri memiliki lapisan di luar dinding sel yang dikata kapsul yang membantu sel bakteri melekat pada permukaan benda dan sel lain. Kapsul juga dapat membantu sel bakteri menghindar dari sel kekebalan tubuh manusia macam tertentu. Selain itu, sejumlah bakteri melekat pada permukaan benda dan sel lain dengan benang protein yang dikata pilus (jamak: pili) dan fimbria (jamak: fimbriae). Jumlah macam bakteri bangkit memakai flagelum (jamak: flagela) yang melekat pada dinding selnya dan berputar seperti motor.[30]

Prokariota umumnya memiliki satu molekul DNA dengan susunan lingkar yang terkonsentrasi pada nukleoid. Selain itu, prokariota sering kali juga memiliki bahan genetik tambahan yang dikata plasmid yang juga berstruktur DNA lingkar. Pada umumnya, plasmid tidak dibutuhkan oleh sel bagi pertumbuhan meskipun sering kali plasmid membawa gen tertentu yang memberikan keuntungan tambahan pada keadaan tertentu, misalnya resistansi terhadap antibiotik.[31]

Prokariota juga memiliki sejumlah protein struktural yang dikata sitoskeleton, yang pada mulanya dianggap hanya mempunyai pada eukariota.[32] Protein skeleton tersebut meregulasi pembelahan sel dan berperan memilihkan wujud sel.[33]

Sel eukariota

Cerminan umum sel tumbuhan.

Cerminan umum sel hewan.

Tidak seperti prokariota, sel eukariota (bahasa Yunani, eu, 'sebenarnya' dan karyon) memiliki nukleus. Diameter sel eukariota biasanya 10 sampai 100 µm, sepuluh kali lebih akbar daripada bakteri. Sitoplasma eukariota yaitu daerah di selang nukleus dan membran sel. Sitoplasma ini terdiri dari medium semicair yang dikata sitosol, yang di dalamnya terdapat organel-organel dengan wujud dan fungsi terspesialisasi serta sebagian akbar tidak dimiliki prokariota.[7] Biasanya organel dibatasi oleh satu lapis membran, namun mempunyai pula yang dibatasi oleh dua membran, misalnya nukleus.

Selain nukleus, sejumlah organel lain dimiliki hampir seluruh sel eukariota, yaitu (1) mitokondria, tempat sebagian akbar metabolisme energi sel terjadi; (2) retikulum endoplasma, suatu jaringan membran tempat sintesis glikoprotein dan lipid; (3) badan Golgi, yang mengarahkan hasil sintesis sel ke tempat tujuannya; serta (4) peroksisom, tempat perombakan asam lemak dan asam amino. Lisosom, yang menguraikan komponen sel yang rusak dan benda asing yang diisi oleh sel, ditemukan pada sel hewan, tetapi tidak pada sel tumbuhan. Kloroplas, tempat terjadinya fotosintesis, hanya ditemukan pada sel-sel tertentu daun tumbuhan dan sejumlah organisme uniseluler. Tidak sewenang-wenang sel tumbuhan maupun sejumlah eukariota uniseluler memiliki satu atau lebih vakuola, yaitu organel tempat menyimpan nutrien dan limbah serta tempat terjadinya sejumlah reaksi penguraian.[34]

Jaringan protein serat sitoskeleton mempertahankan wujud sel dan mengendalikan pergerakan susunan di dalam sel eukariota.[34] Sentriol, yang hanya ditemukan pada sel hewan di tidak jauh nukleus, juga terbuat dari sitoskeleton.[35]

Dinding sel yang kaku, terbuat dari selulosa dan polimer lain, mengelilingi sel tumbuhan dan membuatnya kuat dan tegar. Fungi juga memiliki dinding sel, namun komposisinya berlainan dari dinding sel bakteri maupun tumbuhan.[34] Di selang dinding sel tumbuhan yang bersebelahan terdapat aliran yang dikata plasmodesmata.[36]

Komponen subseluler

Membran

Membran sel terdiri dari lapisan ganda fosfolipid dan bermacam protein.

Membran sel yang membatasi sel dikata sbg membran plasma dan berfungsi sbg halangan selektif yang memungkinkan arus oksigen, nutrien, dan limbah yang cukup bagi melayani seluruh volume sel.[7] Membran sel juga berperan dalam sintesis ATP, pensinyalan sel, dan adhesi sel.

Membran sel berupa lapisan paling tipis yang terbentuk dari molekul lipid dan protein. Membran sel bersifat dinamik dan biasanya molekulnya dapat bangkit di sepanjang anggota membran. Molekul lipid membran tersusun dalam dua lapis dengan tebal lebih kurang 5 nm yang menjadi penghalang bagi biasanya molekul hidrofilik. Molekul-molekul protein yang menembus lapisan ganda lipid tersebut berperan dalam hampir seluruh fungsi lain membran, misalnya mengangkut molekul tertentu menempuh membran. Mempunyai pula protein yang menjadi pengait struktural ke sel lain, atau menjadi reseptor yang mendeteksi dan menyalurkan sinyal kimiawi dalam lebih kurang yang terkait sel. Diperkirakan bahwa lebih kurang 30% protein yang dapat disintesis sel hewan merupakan protein membran.[37]

Nukleus

Nukleus dan bagian-bagiannya.

Nukleus mengandung sebagian akbar gen yang mengendalikan sel eukariota (sebagian lain gen terletak di dalam mitokondria dan kloroplas). Dengan diameter rata-rata 5 µm, organel ini umumnya yaitu organel yang paling mencolok dalam sel eukariota.[38] Biasanya sel memiliki satu nukleus,[39] namun mempunyai pula yang memiliki jumlah nukleus, misalnya sel otot rangka, dan mempunyai pula yang tidak memiliki nukleus, misalnya sel darah merah matang yang kehilangan nukleusnya saat berkembang.[40]

Selubung nukleus melingkupi nukleus dan memisahkan intinya (yang dikata nukleoplasma) dari sitoplasma. Selubung ini terdiri dari dua membran yang masing-masing merupakan lapisan ganda lipid dengan protein terkait. Membran luar dan dalam selubung nukleus dipisahkan oleh ruangan lebih kurang 20–40 nm. Selubung nukleus memiliki sejumlah pori yang berdiameter lebih kurang 100 nm dan pada bibir setiap pori, kedua membran selubung nukleus menyatu.[38]

Di dalam nukleus, DNA terorganisasi bersama dengan protein menjadi kromatin. Sewaktu sel siap bagi membelah, kromatin berbelit yang berwujud benang akan menggulung, menjadi cukup tebal bagi dibedakan menempuh mikroskop sbg susunan terpisah yang dikata kromosom.[38]

Susunan yang menonjol di dalam nukleus sel yang sedang tidak membelah ialah nukleolus, yang merupakan tempat sejumlah komponen ribosom disintesis dan dirakit. Komponen-komponen ini yang belakang sekali dibiarkan lewat menempuh pori nukleus ke sitoplasma, tempat seluruhnya bergabung menjadi ribosom. Kadang-kadang terdapat lebih dari satu nukleolus, bergantung pada spesiesnya dan tahap reproduksi sel tersebut.[38]

Nukleus mengedalikan sintesis protein di dalam sitoplasma dengan metode mengirim molekul pembawa pesan berupa RNA, yaitu mRNA, yang disintesis berdasarkan "pesan" gen pada DNA. RNA ini lalu dikeluarkan ke sitoplasma menempuh pori nukleus dan melekat pada ribosom, tempat pesan genetik tersebut diterjemahkan menjadi urutan asam amino protein yang disintesis.[38]

Ribosom

Ribosom merupakan tempat sel membuat protein. Sel dengan laju sintesis protein yang tinggi memiliki jumlah sekali ribosom, misalnya sel hati manusia yang memiliki beberapa juta ribosom.[38] Ribosom sendiri tersusun atas bermacam macam protein dan sejumlah molekul RNA.

Ribosom eukariota lebih akbar daripada ribosom prokariota, namun keduanya paling mirip dalam hal susunan dan fungsi. Keduanya terdiri dari satu subunit akbar dan satu subunit kecil yang bergabung membentuk ribosom lengkap dengan massa beberapa juta dalton.[41]

Pada eukariota, ribosom dapat ditemukan bebas sama sekali di sitosol atau terikat pada anggota luar retikulum endoplasma. Sebagian akbar protein yang dibuat ribosom bebas sama sekali akan berfungsi di dalam sitosol, sementara ribosom terikat umumnya membuat protein yang ditujukan bagi diisi ke dalam membran, bagi dibungkus di dalam organel tertentu seperti lisosom, atau bagi dikirim ke luar sel. Ribosom bebas sama sekali dan terikat memiliki susunan identik dan dapat saling bertukar tempat. Sel dapat menyesuaikan jumlah relatif masing-masing ribosom begitu metabolismenya berubah.[38]

Sistem endomembran

Sistem endomembran sel.

Bermacam membran dalam sel eukariota merupakan anggota dari sistem endomembran. Membran ini dihubungkan menempuh sambungan fisik langsung atau menempuh transfer antarsegmen membran dalam wujud vesikel (gelembung yang dibungkus membran) kecil. Sistem endomembran meliputi selubung nukleus, retikulum endoplasma, badan Golgi, lisosom, bermacam macam vakuola, dan membran plasma.[38] Sistem ini memiliki bermacam fungsi, termasuk sintesis dan modifikasi protein serta transpor protein ke membran dan organel atau ke luar sel, sintesis lipid, dan penetralan beberapa macam racun.[42]

Retikulum endoplasma

Retikulum endoplasma merupakan perluasan selubung nukleus yang terdiri dari jaringan (reticulum = 'jaring kecil') aliran bermembran dan vesikel yang saling terhubung. Terdapat dua wujud retikulum endoplasma, yaitu retikulum endoplasma kasar dan retikulum endoplasma halus.[42]

Retikulum endoplasma kasar dikata demikian sebab permukaannya ditempeli jumlah ribosom. Ribosom yang mulai mensintesis protein dengan destinasi tertentu, seperti organel tertentu atau membran, akan menempel pada retikulum endoplasma kasar. Protein yang terbentuk akan terdorong ke anggota dalam retikulum endoplasma yang dikata lumen.[43] Di dalam lumen, protein tersebut mengalami pelipatan dan dimodifikasi, misalnya dengan penambahan karbohidrat bagi membentuk glikoprotein. Protein tersebut lalu dipindahkan ke anggota lain sel di dalam vesikel kecil yang menyembul keluar dari retikulum endoplasma, dan bergabung dengan organel yang berperan lebih lanjut dalam modifikasi dan distribusinya. Biasanya protein menuju ke badan Golgi, yang akan mengemas dan memilahnya bagi diantarkan ke tujuan penghabisannya.

Retikulum endoplasma halus tidak memiliki ribosom pada permukaannya. Retikulum endoplasma halus berfungsi, misalnya, dalam sintesis lipid komponen membran sel. Dalam macam sel tertentu, misalnya sel hati, membran retikulum endoplasma halus mengandung enzim yang mengubah obat-obatan, racun, dan produk sampingan beracun dari metabolisme sel menjadi senyawa-senyawa yang kurang beracun atau lebih gampang dikeluarkan tubuh.[42]

Badan Golgi

Badan Golgi (dinamai menurut nama penemunya, Camillo Golgi) tersusun atas setumpuk kantong pipih dari membran yang dikata sisterna. Biasanya terdapat tiga sampai delapan sisterna, tetapi mempunyai sejumlah organisme yang memiliki badan Golgi dengan puluhan sisterna. Jumlah dan ukuran badan Golgi bergantung pada macam sel dan programa metabolismenya. Sel yang aktif melakukan sekresi protein dapat memiliki ratusan badan Golgi. Organel ini biasanya terletak di selang retikulum endoplasma dan membran plasma.[42]

Sisi badan Golgi yang paling tidak jauh dengan nukleus dikata sisi cis, sementara sisi yang menjauhi nukleus dikata sisi trans. Ketika tiba di sisi cis, protein diisi ke dalam lumen sisterna. Di dalam lumen, protein tersebut dimodifikasi, misalnya dengan penambahan karbohidrat, ditandai dengan penanda kimiawi, dan dipilah-pilah supaya nantinya dapat dikirim ke tujuannya masing-masing.[43]

Badan Golgi mengatur pergerakan bermacam macam protein; mempunyai yang disekresikan ke luar sel, mempunyai yang digabungkan ke membran plasma sbg protein transmembran, dan mempunyai pula yang ditaruh di dalam lisosom. Protein yang disekresikan dari sel diangkut ke membran plasma di dalam vesikel sekresi, yang memerdekakan intinya dengan metode bergabung dengan membran plasma dalam babak eksositosis. Babak sebaliknya, endositosis, dapat terjadi bila membran plasma mencekung ke dalam sel dan membentuk vesikel endositosis yang dibawa ke badan Golgi atau tempat lain, misalnya lisosom.[42]

Lisosom

Lisosom pada sel hewan merupakan vesikel yang memuat lebih dari 30 macam enzim hidrolitik bagi menguraikan bermacam molekul kompleks. Sel memakai kembali subunit molekul yang sudah diuraikan lisosom itu. Bergantung pada zat yang diuraikannya, lisosom dapat memiliki bermacam ukuran dan wujud. Organel ini dibuat sbg vesikel yang memerdekakan diri dari badan Golgi.[42]

Lisosom menguraikan molekul konsumsi yang masuk ke dalam sel menempuh endositosis ketika suatu vesikel endositosis bergabung dengan lisosom. Dalam babak yang dikata autofagi, lisosom mencerna organel yang tidak berfungsi dengan sah. Lisosom juga berperan dalam fagositosis, babak yang dilakukan sejumlah macam sel bagi menelan bakteri atau fragmen sel lain bagi diuraikan. Contoh sel yang melakukan fagositosis ialah sejenis sel darah putih yang dikata fagosit, yang berperan penting dalam sistem kekebalan tubuh.[42]

Vakuola

Biasanya fungsi lisosom sel hewan dilakukan oleh vakuola pada sel tumbuhan. Membran vakuola, yang merupakan anggota dari sistem endomembran, dikata tonoplas. Vakuola bermula dari kata bahasa Latin vacuolum yang berfaedah 'kosong' dan dinamai demikian sebab organel ini tidak memiliki susunan internal. Umumnya vakuola lebih akbar daripada vesikel, dan kadang kala terbentuk dari gabungan jumlah vesikel.[44]

Sel tumbuhan muda berukuran kecil dan mengandung jumlah vakuola kecil yang yang belakang sekali bergabung membentuk suatu vakuola sentral seiring dengan penambahan cairan ke dalamnya. Ukuran sel tumbuhan diperbesar dengan menambahkan cairan ke dalam vakuola sentral tersebut. Vakuola sentral juga mengandung cadangan konsumsi, garam-garam, pigmen, dan limbah metabolisme. Zat yang beracun bagi herbivora dapat pula disimpan dalam vakuola sbg mekanisme pertahanan. Vakuola juga berperan penting dalam mempertahankan tekanan turgor tumbuhan.[44]

Vakuola memiliki jumlah fungsi lain dan juga dapat ditemukan pada sel hewan dan protista uniseluler. Biasanya protozoa memiliki vakuola konsumsi, yang bergabung dengan lisosom supaya konsumsi di dalamnya dapat dicerna. Beberapa macam protozoa juga memiliki vakuola kontraktil, yang mengeluarkan keunggulan cairan dari sel.[44]

Mitokondria

Cerminan umum mitokondria.

Sebagian akbar sel eukariota mengandung jumlah mitokondria, yang menempati sampai 25 prosen volume sitoplasma. Organel ini termasuk organel yang akbar, secara umum hanya lebih kecil dari nukleus, vakuola, dan kloroplas.[45] Nama mitokondria bermula dari penampakannya yang seperti benang (bahasa Yunani mitos, 'benang') di bawah mikroskop cahaya.[46]

Organel ini memiliki dua macam membran, yaitu membran luar dan membran dalam, yang dipisahkan oleh ruang antarmembran. Luas permukaan membran dalam lebih akbar daripada membran luar sebab memiliki lipatan-lipatan, atau krista, yang menyembul ke dalam matriks, atau ruang dalam mitokondria.[45]

Mitokondria yaitu tempat berjalannya respirasi seluler, yaitu suatu babak kimiawi yang memberi energi pada sel.[47] Karbohidrat dan lemak merupakan contoh molekul konsumsi berenergi tinggi yang dipecah menjadi cairan dan karbon dioksida oleh reaksi-reaksi di dalam mitokondria, dengan pelepasan energi. Biasanya energi yang ditinggal dalam babak itu ditangkap oleh molekul yang dikata ATP. Mitokondria-lah yang memproduksi sebagian akbar ATP sel.[42] Energi kimiawi ATP nantinya dapat dipergunakan bagi menjalankan bermacam reaksi kimia dalam sel.[44] Sebagian akbar tahap pemecahan molekul konsumsi dan pembuatan ATP tersebut dilakukan oleh enzim-enzim yang terdapat di dalam krista dan matriks mitokondria.[45]

Mitokondria memperbanyakkan diri secara independen dari semuanya anggota sel lain.[46] Organel ini memiliki DNA sendiri yang menyandikan sejumlah protein mitokondria, yang dibuat pada ribosomnya sendiri yang serupa dengan ribosom prokariota.[44]

Kloroplas

Cerminan umum kloroplas.

Kloroplas merupakan salah satu macam organel yang dikata plastid pada tumbuhan dan alga.[36] Kloroplas mengandung klorofil, pigmen hijau yang menangkap energi cahaya bagi fotosintesis, yaitu serangkaian reaksi yang mengubah energi cahaya menjadi energi kimiawi yang disimpan dalam molekul karbohidrat dan senyawa organik lain.[48]

Satu sel alga uniseluler dapat memiliki satu kloroplas saja, sementara satu sel daun dapat memiliki 20 sampai 100 kloroplas. Organel ini cenderung lebih akbar daripada mitokondria, dengan panjang 5–10 µm atau lebih. Kloroplas biasanya berwujud seperti cakram dan, seperti mitokondria, memiliki membran luar dan membran dalam yang dipisahkan oleh ruang antarmembran. Membran dalam kloroplas menyelimuti stroma, yang memuat bermacam enzim yang bertanggung jawab membentuk karbohidrat dari karbon dioksida dan cairan dalam fotosintesis. Suatu sistem membran dalam yang kedua di dalam stroma terdiri dari kantong-kantong pipih dikata tilakoid yang saling berkomunikasi. Tilakoid-tilakoid membentuk suatu tumpukan yang dikata granum (jamak, grana). Klorofil terdapat pada membran tilakoid, yang berperan serupa dengan membran dalam mitokondria, yaitu terlibat dalam pembentukan ATP.[48] Sebagian ATP yang terbentuk ini dipergunakan oleh enzim di stroma bagi mengubah karbon dioksida menjadi senyawa selang berkarbon tiga yang yang belakang sekali dikeluarkan ke sitoplasma dan diubah menjadi karbohidrat.[49]

Sama seperti mitokondria, kloroplas juga memiliki DNA dan ribosomnya sendiri serta tumbuh dan memperbanyakkan dirinya sendiri.[44] Kedua organel ini juga dapat berpindah-pindah tempat di dalam sel.[49]

Peroksisom

Peroksisom berukuran mirip dengan lisosom dan dapat ditemukan dalam seluruh sel eukariota.[50] Organel ini dinamai demikian sebab biasanya mengandung satu atau lebih enzim yang terlibat dalam reaksi oksidasi memproduksi hidrogen peroksida (H2O2).[51] Hidrogen peroksida merupakan bahan kimia beracun, namun di dalam peroksisom senyawa ini dipergunakan bagi reaksi oksidasi lain atau diuraikan menjadi cairan dan oksigen. Salah satu tugas peroksisom yaitu mengoksidasi asam lemak panjang menjadi lebih pendek yang yang belakang sekali dibawa ke mitokondria bagi oksidasi sempurna.[50] Peroksisom pada sel hati dan ginjal juga mendetoksifikasi bermacam molekul beracun yang memasuki darah, misalnya alkohol. Sementara itu, peroksisom pada biji tumbuhan berperan penting mengubah cadangan lemak biji menjadi karbohidrat yang dipergunakan dalam tahap perkecambahan.[51]

Sitoskeleton

Sitoskeleton eukariota terdiri dari tiga macam serat protein, yaitu mikrotubulus, filamen intermediat, dan mikrofilamen.[52] Protein sitoskeleton yang serupa dan berfungsi sama dengan sitoskeleton eukariota ditemukan pula pada prokariota.[33] Mikrotubulus berupa silinder berongga yang memberi wujud sel, menuntun gerakan organel, dan membantu pergerakan kromosom pada saat pembelahan sel. Silia dan flagela eukariota, yang merupakan alat bantu pergerakan, juga mempunyai isinya mikrotubulus. Filamen intermediat mendukung wujud sel dan membuat organel tetap berada di tempatnya. Sementara itu, mikrofilamen, yang berupa batang tipis dari protein aktin, berfungsi ditengahnya dalam kontraksi otot pada hewan, pembentukan pseudopodia bagi pergerakan sel ameba, dan arus bahan di dalam sitoplasma sel tumbuhan.[53]

Sejumlah protein motor menggerakkan bermacam organel di sepanjang sitoskeleton eukariota. Secara umum, protein motor dapat digolongkan dalam tiga macam, yaitu kinesin, dinein, dan miosin. Kinesin dan dinein bangkit pada mikrotubulus, sementara miosin bangkit pada mikrofilamen.[54]

Komponen ekstraseluler

Sel-sel hewan dan tumbuhan disatukan sbg jaringan terutama oleh matriks ekstraseluler, yaitu jejaring kompleks molekul yang disekresikan sel dan berfungsi utama membentuk kerangka pendukung. Terutama pada hewan, sel-sel pada biasanya jaringan terikat langsung satu sama lain menempuh sambungan sel.[55]

Matriks ekstraseluler hewan

Matriks ekstraseluler sel hewan berbahan penyusun utama glikoprotein (protein yang berikatan dengan karbohidrat pendek), dan yang paling melimpah ialah kolagen yang membentuk serat kuat di anggota luar sel. Serat kolagen ini tertanam dalam jalinan tenunan yang terbuat dari proteoglikan, yang merupakan glikoprotein kelas lain[56] Variasi macam dan susunan molekul matriks ekstraseluler menimbulkan bermacam wujud, misalnya keras seperti permukaan tulang dan gigi, transparan seperti kornea mata, atau berwujud seperti tali kuat pada otot. Matriks ekstraseluler tidak hanya menyatukan sel-sel tetapi juga memengaruhi perkembangan, wujud, dan perilaku sel.[57]

Dinding sel tumbuhan

Dinding sel tumbuhan merupakan matriks ekstraseluler yang menyelubungi tiap sel tumbuhan.[58] Dinding ini tersusun atas serabut selulosa yang tertanam dalam polisakarida lain serta protein dan berukuran jauh lebih tebal daripada membran plasma, yaitu 0,1 µm sampai beberapa mikrometer. Dinding sel melindungi sel tumbuhan, mempertahankan wujudnya, dan mencegah pengisapan cairan secara berkelebihan.[59]

Sambungan antarsel

Sambungan sel (cell junction) dapat ditemukan pada titik-titik pertemuan antarsel atau selang sel dan matriks ekstraseluler. Menurut fungsinya, sambungan sel dapat diklasifikasikan menjadi tiga, yaitu (1) sambungan penyumbat (occluding junction), (2) sambungan jangkar (anchoring junction), dan (3) sambungan pengomunikasi (communicating junction). Sambungan penyumbat menyegel permukaan dua sel menjadi satu sedemikian rupa sehingga molekul kecil sekalipun tidak dapat lewat, misalnya ialah sambungan ketat (tight junction) pada vertebrata. Sementara itu, sambungan jangkar menempelkan sel (dan sitoskeletonnya) ke sel tetangganya atau ke matriks ekstraseluler. Terakhir, sambungan pengomunikasi menyatukan dua sel tetapi memungkinkan sinyal kimiawi atau listrik melintas antarsel tersebut. Plasmodesmata merupakan contoh sambungan pengomunikasi yang hanya ditemukan pada tumbuhan.[60]

Fungsi

Semuanya reaksi kimia yang membuat makhluk hidup bisa melakukan programanya dikata metabolisme,[61] dan sebagian akbar reaksi kimia tersebut terjadi di dalam sel.[3] Metabolisme yang terjadi di dalam sel dapat berupa reaksi katabolik, yaitu perombakan senyawa kimia bagi memproduksi energi maupun bagi dibuat menjadi bahan pembentukan senyawa lain, dan reaksi anabolik, yaitu reaksi penyusunan komponen sel.[62] Salah satu babak katabolik yang merombak molekul konsumsi bagi memproduksi energi di dalam sel ialah respirasi seluler, yang sebagian akbar berjalan di dalam mitokondria eukariota atau sitosol prokariota dan memproduksi ATP. Sementara itu, contoh babak anabolik ialah sintesis protein yang berjalan pada ribosom dan membutuhkan ATP.

Komunikasi sel

Kemampuan sel bagi mengadakan komunikasi, yaitu menerima dan mengirimkan 'sinyal' dari dan kepada sel lain, memilihkan interaksi antarorganisme uniseluler serta mengatur fungsi dan perkembangan tubuh organisme multiseluler. Misalnya, bakteri mengadakan komunikasi satu sama lain dalam babak quorum sensing (pengindraan kuorum) bagi memilihkan apakah jumlah mereka sudah cukup sebelum membentuk biofilm, sementara sel-sel dalam embrio hewan mengadakan komunikasi bagi koordinasi babak diferensiasi menjadi bermacam macam sel.

Komunikasi sel terdiri dari babak transfer sinyal antarsel dalam wujud molekul (misalnya hormon) atau programa listrik, dan transduksi sinyal di dalam sel target ke molekul yang memproduksi respons sel. Mekanisme transfer sinyal dapat terjadi dengan kontak antarsel (misalnya menempuh sambungan pengomunikasi), penyebaran molekul sinyal ke sel yang berdekatan, penyebaran molekul sinyal ke sel yang jauh menempuh aliran (misalnya pembuluh darah), atau perambatan sinyal listrik ke sel yang jauh (misalnya pada jaringan otot polos). Selanjutnya, molekul sinyal menembus membran secara langsung, lewat menempuh kanal protein, atau melekat pada reseptor berupa protein transmembran pada permukaan sel target dan memicu transduksi sinyal di dalam sel. Transduksi sinyal ini dapat melibatkan sejumlah zat yang dikata pembawa pesan kedua (second messenger) yang konsentrasinya meningkat setelah pelekatan molekul sinyal pada reseptor dan yang nantinya meregulasi programa protein lain di dalam sel. Selain itu, transduksi sinyal juga dapat dilakukan oleh sejumlah macam protein yang pada penghabisannya dapat memengaruhi metabolisme, fungsi, atau perkembangan sel.[63][64]

Siklus sel

Video yang dipercepat menggambarkan pembelahan sel bakteri E. coli

Setiap sel bermula dari pembelahan sel sebelumnya, dan tahap-tahap kehidupan sel selang pembelahan sel ke pembelahan sel selanjutnya dikata sbg siklus sel.[65] Pada biasanya sel, siklus ini terdiri dari empat babak terkoordinasi, yaitu pertumbuhan sel, replikasi DNA, pemisahan DNA yang sudah digandakan ke dua calon sel anakan, serta pembelahan sel.[66] Pada bakteri, babak pemisahan DNA ke calon sel anakan dapat terjadi bersamaan dengan replikasi DNA, dan siklus sel yang berurutan dapat bertumpang tindih. Hal ini tidak terjadi pada eukariota yang siklus selnya terjadi dalam empat fase terpisah sehingga laju pembelahan sel bakteri dapat lebih cepat daripada laju pembelahan sel eukariota.[67] Pada eukariota, tahap pertumbuhan sel umumnya terjadi dua kali, yaitu sebelum replikasi DNA (disebut fase G1, gap 1) dan sebelum pembelahan sel (fase G2). Siklus sel bakteri tidak mesti memiliki fase G1, namun memiliki fase G2 yang dikata periode D. Tahap replikasi DNA pada eukariota dikata fase S (sintesis), atau pada bakteri ekuivalen dengan periode C. Selanjutnya, eukariota memiliki tahap pembelahan nukleus yang dikata fase M (mitosis).

Peralihan antartahap siklus sel diurus oleh suatu perlengkapan pengaturan yang tidak hanya mengoordinasi bermacam kejadian dalam siklus sel, tetapi juga menghubungkan siklus sel dengan sinyal ekstrasel yang mengendalikan perbanyakan sel. Misalnya, sel hewan pada fase G1 dapat berakhir dan tidak beralih ke fase S bila tidak mempunyai faktor pertumbuhan tertentu, melainkan memasuki keadaan yang dikata fase G0 dan tidak mengalami pertumbuhan maupun perbanyakan. Misalnya yaitu sel fibroblas yang hanya membelah diri bagi memperbaiki kerusakan tubuh akhir suatu peristiwa luka.[66] Jika pengaturan siklus sel terganggu, misalnya sebab mutasi, risiko pembentukan tumor—yaitu perbanyakan sel yang tidak normal—meningkat dan dapat berpengaruh pada pembentukan kanker.[68]

Diferensiasi sel

Diferensiasi sel menciptakan keberagaman macam sel yang muncul selama perkembangan suatu organisme multiseluler dari sebuah sel telur yang sudah dibuahi. Misalnya, mamalia yang bermula dari sebuah sel berkembang menjadi suatu organisme dengan ratusan macam sel berlainan seperti otot, saraf, dan kulit.[69] Sel-sel dalam embrio yang sedang berkembang melakukan pensinyalan sel yang memengaruhi ekspresi gen sel dan mengakibatkan diferensiasi tersebut.[70]

Kematian sel terprogram

Sel dalam organisme multiseluler dapat mengalami suatu kematian terprogram yang berguna bagi pengendalian populasi sel dengan metode mengimbangi perbanyakan sel, misalnya bagi mencegah munculnya tumor. Kematian sel juga berguna bagi menghilangkan anggota tubuh yang tidak diperlukan. Contohnya, pada saat pembentukan embrio, jari-jari pada tangan atau kaki manusia pada mulanya saling menyatu, namun yang belakang sekali terbentuk berkat kematian sel-sel antarjari. Dengan demikian, waktu dan tempat terjadinya kematian sel, sama seperti pertumbuhan dan pembelahan sel, merupakan babak yang paling terkendali. Kematian sel semacam itu terjadi dalam babak yang dikata apoptosis yang dimulai ketika suatu faktor penting lenyap dari lebih kurang yang terkait sel atau ketika suatu sinyal internal diaktifkan. Gejala awal apoptosis ialah pemadatan nukleus dan fragmentasi DNA yang diiringi oleh penyusutan sel.[71]

Kajian tentang sel

Biologi sel modern berkembang dari integrasi selang sitologi, yaitu kajian tentang susunan sel, dan biokimia, yaitu kajian tentang molekul dan babak kimiawi metabolisme. Mikroskop merupakan peralatan yang paling penting dalam sitologi, sementara pendekatan biokimia yang dikata fraksinasi sel juga telah menjadi paling penting dalam biologi sel.[72]

Mikroskopi

Silia pada permukaan sel anggota dalam trakea mamalia diamati dengan SEM (perbesaran 10.000 kali pada berkas aslinya).

Mikroskop berperan dalam kajian tentang sel sejak awal penemuannya. Macam mikroskop yang dipergunakan para ilmuwan Renaisans dan yang kini sedang jumlah dipergunakan di laboratorium ialah mikroskop cahaya. Cahaya tampak dibiarkan lewat menembus spesimen dan yang belakang sekali lensa kaca yang merefraksikan cahaya sedemikian rupa sehingga citra spesimen tersebut diperbesar ketika diproyeksikan ke mata pengguna mikroskop. Namun demikian, mikroskop cahaya memiliki ketentuan yang tidak boleh dilampaui daya urai, yaitu tidak bisa menguraikan perincian yang lebih halus dari agak 0,2 µm (ukuran bakteri kecil). Pengembangan teknik penggunaan mikroskop cahaya sejak awal zaman ke-20 melibatkan usaha bagi meningkatkan kontras, misalnya dengan pewarnaan atau pemberian zat fluoresen. Selanjutnya, biologi sel mengalami kemajuan pesat dengan penemuan mikroskop elektron yang memakai berkas elektron sbg pengganti cahaya tampak dan dapat memiliki resolusi (daya urai) lebih kurang 2 nm. Terdapat dua macam dasar mikroskop elektron, yaitu mikroskop elektron transmisi (transmission electron microscope, TEM) dan mikroskop elektron payar (scanning electron microscope, SEM). TEM terutama dipergunakan bagi mengkaji susunan internal sel, sementara SEM paling berguna bagi melihat permukaan spesimen secara rinci.[72]

Fraksinasi sel

Fraksinasi sel ialah teknik bagi memisahkan bagian-bagian sel. Secara umum, teknik ini melibatkan homogenisasi, yaitu pemecahan sel secara halus dengan bantuan blender atau alat ultrasuara, dan sentrifugasi, yaitu pemisahan komponen-komponen sel oleh gaya sentrifugal dalam alat sentrifuge, alat seperti komidi putar bagi tabung reaksi yang dapat berputar pada bermacam kecepatan. Sentrifuge yang paling canggih, yang dikata ultrasentrifuge, dapat berputar secepat 80.000 rotasi per menit (rpm) dan memberikan gaya pada partikel-partikel sampel sampai 500.000 kali gaya gravitasi bumi (500.000 g). Pemutaran homogenat di dalam sentrifuge akan memisahkan bagian-bagian sel ke dalam dua fraksi, yaitu pelet, yang terdiri atas struktur-struktur lebih akbar yang terkumpul di anggota bawah tabung sentrifuge, dan supernatan, yang terdiri atas bagian-bagian sel yang lebih kecil yang tersuspensi dalam cairan di atas pelet tersebut. Supernatan ini disentrifugasi kembali dan babaknya diulangi, dengan kecepatan putaran yang lebih tinggi pada setiap tahap, sehingga komponen sel yang lebih lama lebih kecil terkumpul dalam pelet yang berurutan.[72]

Rujukan

1. ^ a b c Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 112
2. ^ Fried & Hademenos 2006, hal. 35
3. ^ a b Sloane 2003, hal. 34
4. ^ a b Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 4
5. ^ a b c Alberts et al. 2002, "The Universal Features of Cells on Earth"
6. ^ Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 3
7. ^ a b c d e Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 116
8. ^ Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 113
9. ^ a b Starr et al. 2008, hal. 54-55
10. ^ a b c d e Stewart 2007, hal. 10-18
11. ^ (Inggris) Micrographia: Some Physiological Descriptions of Minute Bodies Made by Magnifying Glasses with Observations and Inquiries Thereupon oleh Robert Hooke, di Proyek Gutenberg
12. ^ Fried & Hademenos 2006, hal. 45
13. ^ a b Stone 2004, hal. 64
14. ^ Porter 1976, hal. 260-269
15. ^ Anderson, D. (1 September 2009). "Dutch". Lens on Leeuwenhoek (in Inggris). Retrieved 02-02-2012. 
16. ^ a b c Everson 2007, hal. 37-41
17. ^ Stewart 2007, hal. 31
18. ^ a b Magner 2002, hal. 154-158
19. ^ Harris 2000, hal. 98
20. ^ Magner 2002, hal. 160-161
21. ^ Schwartz 2008, hal. 146
22. ^ Magner 2002, hal. 163
23. ^ Bechtel 2006, hal. 162
24. ^ Hay 1992, hal. 384
25. ^ Bechtel 2006, hal. 13
26. ^ Kratz 2009, hal. 17
27. ^ Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 6
28. ^ Wheelis 2008, hal. 48-49
29. ^ Wheelis 2008, hal. 50-52
30. ^ Kratz 2009, hal. 35
31. ^ Yuwono 2007, hal. 77
32. ^ Karp 2009, hal. 318-319
33. ^ a b Pommerville 2011, hal. 122-128
34. ^ a b c Lodish et al. 2000, Eukaryotic Cells Contain Many Organelles and a Complex Cytoskeleton
35. ^ Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 118
36. ^ a b Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 119
37. ^ Alberts et al. 2002, "Chapter 10. Membrane Structure"
38. ^ a b c d e f g h Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 120
39. ^ Solomon, Berg & Martin 2004, hal. 77
40. ^ Sloane 2003, hal. 39
41. ^ Alberts et al. 2002, "The RNA Message Is Decoded on Ribosomes"
42. ^ a b c d e f g h Russell, Hertz & McMillan 2011, hal. 99
43. ^ a b Kratz 2009, hal. 24-25
44. ^ a b c d e f Solomon, Berg & Martin 2004, hal. 84
45. ^ a b c Lodish et al. 2000, "Mitochondria Are the Principal Sites of ATP Production in Aerobic Cells"
46. ^ a b Fried & Hademenos 2006, hal. 38
47. ^ Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 7
48. ^ a b Solomon, Berg & Martin 2004, hal. 86
49. ^ a b Lodish et al. 2000, "Chloroplasts, the Sites of Photosynthesis, Contain Three Membrane-Limited Compartments"
50. ^ a b Marks, Marks & Smith 2000, hal. 135
51. ^ a b Alberts et al. 2002, "Peroxisomes"
52. ^ Solomon, Berg & Martin 2004, hal. 87
53. ^ Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 139
54. ^ Karp 2009, hal. 328
55. ^ Alberts et al. 2002, "Chapter 19: Cell Junctions, Cell Adhesion, and the Extracellular Matrix"
56. ^ Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 136
57. ^ Alberts et al. 2002, "The Extracellular Matrix of Animals"
58. ^ Alberts et al. 2002, "The Plant Cell Wall"
59. ^ Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 135
60. ^ Alberts et al. 2002, "Cell Junctions"
61. ^ Solomon, Berg & Martin 2004, hal. 122
62. ^ Yuwono 2007, hal. 14
63. ^ Lodish et al. 2000, "Section 20.1: Overview of Extracellular Signaling"
64. ^ Clements & Saffrey 2001, hal. 241-291
65. ^ Russell, Hertz & McMillan 2011, hal. 200
66. ^ a b Cooper 2000, The Eukaryotic Cell Cycle
67. ^ Wheelis 2008, hal. 194-197
68. ^ Goodman 2008, hal. 286
69. ^ Lodish et al. 2000, "Cell Differentiation Creates New Types of Cells"
70. ^ Campbell, Reece & Mitchell 2004, hal. 198
71. ^ Lodish et al. 2000, "Cells Die by Suicide"
72. ^ a b c Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 113-115

Daftar referensi

• Alberts, B.; Johnson, A.; Lewis, J.; Raff, M.; Roberts, K.; Walters, P. (2002). Molecular Biology of the Cell (in Inggris) (4 ed.). New York: Garland Science. 
• Bechtel, Wiiliam (2006). Discovering Cell Mechanisms: The Creation of Modern Cell Biology (in Inggris). Cambridge: Cambridge University Press. ISBN 9780521812474. 
• Campbell, N.A.; Reece, J.B.; Mitchell, L.G. (2002). Biologi 1. Diterjemahkan oleh R. Lestari dkk. (5 ed.). Jakarta: Erlangga. ISBN 9796884682. 
• Campbell, N.A.; Reece, J.B.; Mitchell, L.G. (2004). Biologi 3. Diterjemahkan oleh W. Manalu (5 ed.). Jakarta: Erlangga. ISBN 9789796884704.  (lihat di Penelusuran Buku Google)
• Clements, M.; Saffrey, J. (2001). "Communication between Cells". In Saffrey, J. (penyunting). The Core of Life (in Inggris) 2. Milton Keynes: The Open University. ISBN 9780749235673. 
• Cooper, G.M. (2000). The Cell: A Molecular Approach (in Inggris) (2 ed.). Sunderland, MA: Sinauer Associates. 
• Everson, Ted (2007). The Gene: a historical perspective (in Inggris). Westport, CT: Greenwood Press. ISBN 9780313334498. 
• Fried, George H.; Hademenos, George J. (2006). Schaum's Outlines Biologi. Diterjemahkan oleh D. Tyas (2 ed.). Jakarta: Erlangga. ISBN 9789797817138. 
• Medical Cell Biology (in Inggris) (3 ed.). Burlington, MA: Academic Press. 2008. ISBN 9780123704580. 
• Harris, Henry (2000). The Birth of the Cell (in Inggris). New Haven: Yale University Press. ISBN 9780300082951. 
• Hay, Elizabeth D. (1992), "Cell Biology", in Morris, C. et al. (penyunting), Academic Press Dictionary of Science and Technology (in Inggris), San Diego: Academic Press, ISBN 9780122004001 
• Karp, Gerald (2009). Cell and Molecular Biology: Concepts and Experiments (in Inggris) (6 ed.). Hoboken, NJ: John Wiley and Sons. ISBN 9780470483374. 
• Kratz, R.F. (2009). Molecular & Cell Biology for Dummies (in Inggris). Hoboken, NJ: John Wiley & Son. ISBN 9780470531020. 
• Lodish, H.; Berk, A.; Zipursky, S.L.; Matsudaira, P.; Baltimore, D; Darnell, J. (2000). Molecular Cell Biology (in Inggris) (4 ed.). New York: W. H. Freeman. 
• Magner, L.N. (2002). A History of the Life Sciences (in Inggris) (3 ed.). New York: CRC Press. ISBN 9780824743604. 
• Marks; Marks, A.D.; Smith, C.M. (2000). Biokimia Kedokteran Dasar: Sebuah Pendekatan Klinis. Diterjemahkan oleh B.U. Pendit. Jakarta: EGC. ISBN 9789794484838.  (lihat di Penelusuran Buku Google)
• Pommerville, J.C. (2011). Alcamo's Fundamentals of Microbiology (in Inggris) (9 ed.). Sudbury, MA: Jones & Bartlett Publishers. ISBN 9781449615666. 
• Porter, J.R. (Juni 1976). "Antony van Leeuwenhoek: tercentenary of his discovery of bacteria". Bacteriol. Rev. (in Inggris) 40: 260–269. OCLC 679604905. 
• Russell, P.J.; Hertz, P.E.; McMillan, B. (2011). Biology: The Dynamic Science (in Inggris) 1 (2 ed.). Belmont, CA: Cengage Learning. ISBN 9780538493727. 
• Schwartz, James (2008). In Pursuit of the Gene: From Darwin to DNA (in Inggris). Cambridge: Harvard University Press. ISBN 9780674026704. 
• Sloane, Ethel (2003). Anatomi dan Fisiologi Bagi Pemula. Diterjemahkan oleh J. Veldman. Jakarta: EGC. ISBN 9789794486221. 
• Solomon, E.P.; Berg, L.R.; Martin, D.W. (2004). Biology (in Inggris) (7 ed.). Belmont, CA: Cengage Learning. ISBN 9780534492762. 
•  
• Stewart, Melissa (2007). Cell Biology (in Inggris). Minneapolis: Twenty-First Century Books. ISBN 9780822566038. 
• Stone, C.L. (2004). The Basics of Biology (in Inggris). Westport, CT: Greenwood Press. ISBN 9780313317866. 
• Wheelis, Mark (2008). Principles of Modern Microbiology (in Inggris). Sudbury, MA: Jones & Bartlett Learning. ISBN 9780763710750. 
• Yuwono, Triwibowo (2007). Biologi Molekular. Jakarta: Erlangga. ISBN 9789797811921. 

Pranala luar

• Ixedu.com 3D Animations, Virtual Microscope, Activities, a Game and more! All about the cells.
• The Inner Life of A Cell, a flash video showing what happens inside of a cell
• The Virtual Cell
• Cells Alive!
• Journal of Cell Biology
• A comparison of the generational and exponential growth of cell populations
• High-resolution images of brain cells
• The Biology Project > Cell Biology
• The Image & Video Library of The American Society for Cell Biology, a collection of peer-reviewed still images, video clips and digital books that illustrate the structure, function and biology of the cell.
• Centre of the Cell online
• Biology sites
• Molecular Biology of the Cell NCBI Books

Page 14

Sel selaput penyusun umbi bawang bombai (Allium cepa) diamati dengan mikroskop cahaya. Tampak dinding sel yang membentuk "ruang-ruang" dan inti sel berupa noktah di dalam setiap ruang (perbesaran 400 kali pada berkas aslinya).

Dalam biologi, sel yaitu golongan materi paling sederhana yang dapat hidup dan merupakan unit penyusun seluruh makhluk hidup.[1][2] Sel bisa melakukan seluruh programa kehidupan dan sebagian akbar reaksi kimia bagi mempertahankan kehidupan berjalan di dalam sel.[3][4] Biasanya makhluk hidup tersusun atas sel tunggal,[5] atau dikata organisme uniseluler, misalnya bakteri dan ameba. Makhluk hidup lainnya, termasuk tumbuhan, hewan, dan manusia, merupakan organisme multiseluler yang terdiri dari jumlah tipe sel terspesialisasi dengan fungsinya masing-masing.[1] Tubuh manusia, misalnya, tersusun atas lebih dari 1013 sel.[5] Namun demikian, seluruh tubuh seluruh organisme bermula dari hasil pembelahan satu sel. Contohnya, tubuh bakteri bermula dari pembelahan sel bakteri induknya, sementara tubuh tikus bermula dari pembelahan sel telur induknya yang sudah dibuahi.

Sel-sel pada organisme multiseluler tidak akan bertahan lama jika masing-masing berdiri sendiri.[1] Sel yang sama dikelompokkan menjadi jaringan, yang mendirikan organ dan yang belakang sekali sistem organ yang membentuk tubuh organisme tersebut. Contohnya, sel otot jantung membentuk jaringan otot jantung pada organ jantung yang merupakan anggota dari sistem organ peredaran darah pada tubuh manusia. Sementara itu, sel sendiri tersusun atas komponen-komponen yang dikata organel.[6]

Sel terkecil yang dikenali manusia ialah bakteri Mycoplasma dengan diameter 0,0001 sampai 0,001 mm,[7] sedangkan salah satu sel tunggal yang bisa diamati dengan mata telanjang ialah telur ayam yang belum dibuahi. Akan tetapi, sebagian akbar sel berdiameter selang 1 sampai 100 µm (0,001–0,1 mm) sehingga hanya bisa diamati dengan mikroskop.[8] Penemuan dan kajian awal tentang sel memperoleh kemajuan sejalan dengan penemuan dan penyempurnaan mikroskop pada zaman ke-17. Robert Hooke pertama kali mendeskripsikan dan menamai sel pada tahun 1665 ketika beliau mengamati suatu irisan gabus (kulit batang pohon ek) dengan mikroskop yang memiliki perbesaran 30 kali.[4] Namun demikian, teori sel sbg unit kehidupan baru dirumuskan hampir dua zaman setelah itu oleh Matthias Schleiden dan Theodor Schwann. Selanjutnya, sel dikaji dalam cabang biologi yang dikata biologi sel.

Sejarah

Mikroskop rancangan Robert Hooke memakai sumber cahaya lampu minyak.[9]

Penemuan awal

Mikroskop majemuk dengan dua lensa telah ditemukan pada penghabisan zaman ke-16 dan yang belakang sekali dikembangkan di Belanda, Italia, dan Inggris. Sampai pertengahan zaman ke-17 mikroskop sudah memiliki kemampuan perbesaran citra sampai 30 kali. Ilmuwan Inggris Robert Hooke yang belakang sekali merancang mikroskop majemuk yang memiliki sumber cahaya sendiri sehingga lebih gampang dipergunakan.[10] Beliau mengamati irisan-irisan tipis gabus menempuh mikroskop dan menjabarkan susunan mikroskopik gabus sbg "berpori-pori seperti sarang lebah tetapi pori-porinya tidak beraturan" dalam makalah yang diterbitkan pada tahun 1665.[11] Hooke mengatakan pori-pori itu cells sebab mirip dengan sel (bilik kecil) di dalam biara atau penjara.[10][12] Yang sebenarnya diamati oleh Hooke yaitu dinding sel kosong yang melingkupi sel-sel mati pada gabus yang bermula dari kulit pohon ek.[13] Beliau juga mengamati bahwa di dalam tumbuhan hijau terdapat sel yang mempunyai isinya cairan.[9]

Gambar susunan gabus yang diamati Robert Hooke menempuh mikroskopnya

Pada saat yang sama di Belanda, Antony van Leeuwenhoek, seorang pedagang kain, menciptakan mikroskopnya sendiri yang berlensa satu dan memakainya bagi mengamati bermacam hal.[10] Beliau sukses melihat sel darah merah, spermatozoid, khamir bersel tunggal, protozoa, dan bahkan bakteri.[13][14] Pada tahun 1673 beliau mulai mengirimkan surat yang memerinci programanya kepada Royal Society, perkumpulan ilmiah Inggris, yang lalu menerbitkannya. Pada salah satu suratnya, Leeuwenhoek menggambarkan sesuatu yang bergerak-gerak di dalam cairan liur yang diperhatikannya di bawah mikroskop. Beliau mengatakannya diertjen atau dierken (bahasa Belanda: 'hewan kecil', diterjemahkan sbg animalcule dalam bahasa Inggris oleh Royal Society), yang diyakini sbg bakteri oleh ilmuwan modern.[10][15]

Pada tahun 1675–1679, ilmuwan Italia Marcello Malpighi menjabarkan unit penyusun tumbuhan yang beliau sebut utricle ('kantong kecil'). Menurut pengamatannya, setiap rongga tersebut mempunyai isinya cairan dan dikelilingi oleh dinding yang kokoh. Nehemiah Grew dari Inggris juga menjabarkan sel tumbuhan dalam tulisannya yang diterbitkan pada tahun 1682, dan beliau sukses mengamati jumlah susunan hijau kecil di dalam sel-sel daun tumbuhan, yaitu kloroplas.[10][16]

Teori sel

Beberapa ilmuwan pada zaman ke-18 dan awal zaman ke-19 telah berspekulasi atau mengamati bahwa tumbuhan dan hewan tersusun atas sel,[17] namun hal tersebut sedang diperdebatkan pada saat itu.[16] Pada tahun 1838, pandai botani Jerman Matthias Jakob Schleiden mencetuskan bahwa seluruh tumbuhan terdiri atas sel dan bahwa seluruh anggota fungsi tubuh tumbuhan pada dasarnya merupakan manifestasi programa sel.[18] Beliau juga mencetuskan pentingnya nukleus (yang ditemukan Robert Brown pada tahun 1831) dalam fungsi dan pembentukan sel, namun beliau salah mengira bahwa sel terbentuk dari nukleus.[16][19] Pada tahun 1839, Theodor Schwann, yang setelah berdiskusi dengan Schleiden menyadari bahwa beliau pernah mengamati nukleus sel hewan sebagaimana Schleiden mengamatinya pada tumbuhan, mencetuskan bahwa seluruh anggota tubuh hewan juga tersusun atas sel. Menurutnya, prinsip universal pembentukan bermacam anggota tubuh seluruh organisme yaitu pembentukan sel.[18]

Yang yang belakang sekali memerinci teori sel sebagaimana yang dikenali dalam wujud modern ialah Rudolf Virchow, seorang ilmuwan Jerman lainnya. Pada mulanya beliau sependapat dengan Schleiden mengenai pembentukan sel. Namun, pengamatan mikroskopis atas bermacam babak patologis membuatnya menyimpulkan hal yang sama dengan yang telah disimpulkan oleh Robert Remak dari pengamatannya terhadap sel darah merah dan embrio, yaitu bahwa sel bermula dari sel lain menempuh pembelahan sel. Pada tahun 1855, Virchow menerbitkan makalahnya yang memuat motonya yang terkenal, omnis cellula e cellula (semua sel bermula dari sel).[20][21]

Perkembangan biologi sel

Selang tahun 1875 dan 1895, terjadi bermacam penemuan mengenai fenomena seluler dasar, seperti mitosis, meiosis, dan fertilisasi, serta bermacam organel penting, seperti mitokondria, kloroplas, dan badan Golgi.[22] Lahirlah anggota yang mempelajari sel, yang saat itu dikata sitologi.

Perkembangan teknik baru, terutama fraksinasi sel dan mikroskopi elektron, memungkinkan sitologi dan biokimia melahirkan anggota baru yang dikata biologi sel.[23] Pada tahun 1960, perhimpunan ilmiah American Society for Cell Biology dibangun di New York, Amerika Serikat, dan tidak lama setelahnya, jurnal ilmiah Journal of Biochemical and Biophysical Cytology beralih nama menjadi Journal of Cell Biology.[24] Pada penghabisan dekade 1960-an, biologi sel telah menjadi suatu disiplin pengetahuan yang mapan, dengan perhimpunan dan publikasi ilmiahnya sendiri serta memiliki misi mengungkapkan mekanisme fungsi organel sel.[25]

Susunan

Seluruh sel dibatasi oleh suatu membran yang dikata membran plasma, sementara daerah di dalam sel dikata sitoplasma.[26] Setiap sel, pada tahap tertentu dalam hidupnya, mengandung DNA sbg materi yang dapat diwariskan dan mengarahkan programa sel tersebut.[27] Selain itu, seluruh sel memiliki susunan yang dikata ribosom yang berfungsi dalam pembuatan protein yang akan dipergunakan sbg katalis pada bermacam reaksi kimia dalam sel tersebut.[5]

Setiap organisme tersusun atas salah satu dari dua macam sel yang secara susunan berbeda: sel prokariotik atau sel eukariotik. Kedua macam sel ini dibedakan berdasarkan posisi DNA di dalam sel; sebagian akbar DNA pada eukariota terselubung membran organel yang dikata nukleus atau inti sel, sedangkan prokariota tidak memiliki nukleus. Hanya bakteri dan arkea yang memiliki sel prokariotik, sementara protista, tumbuhan, jamur, dan hewan memiliki sel eukariotik.[7]

Sel prokariota

Cerminan umum sel prokariota.

Pada sel prokariota (dari bahasa Yunani, pro, 'sebelum' dan karyon, 'biji'), tidak mempunyai membran yang memisahkan DNA dari anggota sel lainnya, dan daerah tempat DNA terkonsentrasi di sitoplasma dikata nukleoid.[7] Biasanya prokariota merupakan organisme uniseluler dengan sel berukuran kecil (berdiameter 0,7–2,0 µm dan volumenya lebih kurang 1 µm3) serta umumnya terdiri dari selubung sel, membran sel, sitoplasma, nukleoid, dan beberapa susunan lain.[28]

Hampir seluruh sel prokariotik memiliki selubung sel di luar membran selnya. Jika selubung tersebut mengandung suatu lapisan kaku yang terbuat dari karbohidrat atau kompleks karbohidrat-protein, peptidoglikan, lapisan itu dikata sbg dinding sel. Biasanya bakteri memiliki suatu membran luar yang menutupi lapisan peptidoglikan, dan mempunyai pula bakteri yang memiliki selubung sel dari protein. Sementara itu, biasanya selubung sel arkea berbahan protein, meskipun mempunyai juga yang berbahan peptidoglikan. Selubung sel prokariota mencegah sel pecah akhir suatu peristiwa tekanan osmotik pada lebih kurang yang terkait yang memiliki konsentrasi lebih rendah daripada inti sel.[29]

Sejumlah prokariota memiliki susunan lain di luar selubung selnya. Jumlah macam bakteri memiliki lapisan di luar dinding sel yang dikata kapsul yang membantu sel bakteri melekat pada permukaan benda dan sel lain. Kapsul juga dapat membantu sel bakteri menghindar dari sel kekebalan tubuh manusia macam tertentu. Selain itu, sejumlah bakteri melekat pada permukaan benda dan sel lain dengan benang protein yang dikata pilus (jamak: pili) dan fimbria (jamak: fimbriae). Jumlah macam bakteri bangkit memakai flagelum (jamak: flagela) yang melekat pada dinding selnya dan berputar seperti motor.[30]

Prokariota umumnya memiliki satu molekul DNA dengan susunan lingkar yang terkonsentrasi pada nukleoid. Selain itu, prokariota sering kali juga memiliki bahan genetik tambahan yang dikata plasmid yang juga berstruktur DNA lingkar. Pada umumnya, plasmid tidak dibutuhkan oleh sel bagi pertumbuhan meskipun sering kali plasmid membawa gen tertentu yang memberikan keuntungan tambahan pada keadaan tertentu, misalnya resistansi terhadap antibiotik.[31]

Prokariota juga memiliki sejumlah protein struktural yang dikata sitoskeleton, yang pada mulanya dianggap hanya mempunyai pada eukariota.[32] Protein skeleton tersebut meregulasi pembelahan sel dan berperan memilihkan wujud sel.[33]

Sel eukariota

Cerminan umum sel tumbuhan.

Cerminan umum sel hewan.

Tidak seperti prokariota, sel eukariota (bahasa Yunani, eu, 'sebenarnya' dan karyon) memiliki nukleus. Diameter sel eukariota biasanya 10 sampai 100 µm, sepuluh kali lebih akbar daripada bakteri. Sitoplasma eukariota yaitu daerah di selang nukleus dan membran sel. Sitoplasma ini terdiri dari medium semicair yang dikata sitosol, yang di dalamnya terdapat organel-organel dengan wujud dan fungsi terspesialisasi serta sebagian akbar tidak dimiliki prokariota.[7] Biasanya organel dibatasi oleh satu lapis membran, namun mempunyai pula yang dibatasi oleh dua membran, misalnya nukleus.

Selain nukleus, sejumlah organel lain dimiliki hampir seluruh sel eukariota, yaitu (1) mitokondria, tempat sebagian akbar metabolisme energi sel terjadi; (2) retikulum endoplasma, suatu jaringan membran tempat sintesis glikoprotein dan lipid; (3) badan Golgi, yang mengarahkan hasil sintesis sel ke tempat tujuannya; serta (4) peroksisom, tempat perombakan asam lemak dan asam amino. Lisosom, yang menguraikan komponen sel yang rusak dan benda asing yang diisi oleh sel, ditemukan pada sel hewan, tetapi tidak pada sel tumbuhan. Kloroplas, tempat terjadinya fotosintesis, hanya ditemukan pada sel-sel tertentu daun tumbuhan dan sejumlah organisme uniseluler. Tidak sewenang-wenang sel tumbuhan maupun sejumlah eukariota uniseluler memiliki satu atau lebih vakuola, yaitu organel tempat menyimpan nutrien dan limbah serta tempat terjadinya sejumlah reaksi penguraian.[34]

Jaringan protein serat sitoskeleton mempertahankan wujud sel dan mengendalikan pergerakan susunan di dalam sel eukariota.[34] Sentriol, yang hanya ditemukan pada sel hewan di tidak jauh nukleus, juga terbuat dari sitoskeleton.[35]

Dinding sel yang kaku, terbuat dari selulosa dan polimer lain, mengelilingi sel tumbuhan dan membuatnya kuat dan tegar. Fungi juga memiliki dinding sel, namun komposisinya berlainan dari dinding sel bakteri maupun tumbuhan.[34] Di selang dinding sel tumbuhan yang bersebelahan terdapat aliran yang dikata plasmodesmata.[36]

Komponen subseluler

Membran

Membran sel terdiri dari lapisan ganda fosfolipid dan bermacam protein.

Membran sel yang membatasi sel dikata sbg membran plasma dan berfungsi sbg halangan selektif yang memungkinkan arus oksigen, nutrien, dan limbah yang cukup bagi melayani seluruh volume sel.[7] Membran sel juga berperan dalam sintesis ATP, pensinyalan sel, dan adhesi sel.

Membran sel berupa lapisan paling tipis yang terbentuk dari molekul lipid dan protein. Membran sel bersifat dinamik dan biasanya molekulnya dapat bangkit di sepanjang anggota membran. Molekul lipid membran tersusun dalam dua lapis dengan tebal lebih kurang 5 nm yang menjadi penghalang bagi biasanya molekul hidrofilik. Molekul-molekul protein yang menembus lapisan ganda lipid tersebut berperan dalam hampir seluruh fungsi lain membran, misalnya mengangkut molekul tertentu menempuh membran. Mempunyai pula protein yang menjadi pengait struktural ke sel lain, atau menjadi reseptor yang mendeteksi dan menyalurkan sinyal kimiawi dalam lebih kurang yang terkait sel. Diperkirakan bahwa lebih kurang 30% protein yang dapat disintesis sel hewan merupakan protein membran.[37]

Nukleus

Nukleus dan bagian-bagiannya.

Nukleus mengandung sebagian akbar gen yang mengendalikan sel eukariota (sebagian lain gen terletak di dalam mitokondria dan kloroplas). Dengan diameter rata-rata 5 µm, organel ini umumnya yaitu organel yang paling mencolok dalam sel eukariota.[38] Biasanya sel memiliki satu nukleus,[39] namun mempunyai pula yang memiliki jumlah nukleus, misalnya sel otot rangka, dan mempunyai pula yang tidak memiliki nukleus, misalnya sel darah merah matang yang kehilangan nukleusnya saat berkembang.[40]

Selubung nukleus melingkupi nukleus dan memisahkan intinya (yang dikata nukleoplasma) dari sitoplasma. Selubung ini terdiri dari dua membran yang masing-masing merupakan lapisan ganda lipid dengan protein terkait. Membran luar dan dalam selubung nukleus dipisahkan oleh ruangan lebih kurang 20–40 nm. Selubung nukleus memiliki sejumlah pori yang berdiameter lebih kurang 100 nm dan pada bibir setiap pori, kedua membran selubung nukleus menyatu.[38]

Di dalam nukleus, DNA terorganisasi bersama dengan protein menjadi kromatin. Sewaktu sel siap bagi membelah, kromatin berbelit yang berwujud benang akan menggulung, menjadi cukup tebal bagi dibedakan menempuh mikroskop sbg susunan terpisah yang dikata kromosom.[38]

Susunan yang menonjol di dalam nukleus sel yang sedang tidak membelah ialah nukleolus, yang merupakan tempat sejumlah komponen ribosom disintesis dan dirakit. Komponen-komponen ini yang belakang sekali dibiarkan lewat menempuh pori nukleus ke sitoplasma, tempat seluruhnya bergabung menjadi ribosom. Kadang-kadang terdapat lebih dari satu nukleolus, bergantung pada spesiesnya dan tahap reproduksi sel tersebut.[38]

Nukleus mengedalikan sintesis protein di dalam sitoplasma dengan metode mengirim molekul pembawa pesan berupa RNA, yaitu mRNA, yang disintesis berdasarkan "pesan" gen pada DNA. RNA ini lalu dikeluarkan ke sitoplasma menempuh pori nukleus dan melekat pada ribosom, tempat pesan genetik tersebut diterjemahkan menjadi urutan asam amino protein yang disintesis.[38]

Ribosom

Ribosom merupakan tempat sel membuat protein. Sel dengan laju sintesis protein yang tinggi memiliki jumlah sekali ribosom, misalnya sel hati manusia yang memiliki beberapa juta ribosom.[38] Ribosom sendiri tersusun atas bermacam macam protein dan sejumlah molekul RNA.

Ribosom eukariota lebih akbar daripada ribosom prokariota, namun keduanya paling mirip dalam hal susunan dan fungsi. Keduanya terdiri dari satu subunit akbar dan satu subunit kecil yang bergabung membentuk ribosom lengkap dengan massa beberapa juta dalton.[41]

Pada eukariota, ribosom dapat ditemukan bebas sama sekali di sitosol atau terikat pada anggota luar retikulum endoplasma. Sebagian akbar protein yang dibuat ribosom bebas sama sekali akan berfungsi di dalam sitosol, sementara ribosom terikat umumnya membuat protein yang ditujukan bagi diisi ke dalam membran, bagi dibungkus di dalam organel tertentu seperti lisosom, atau bagi dikirim ke luar sel. Ribosom bebas sama sekali dan terikat memiliki susunan identik dan dapat saling bertukar tempat. Sel dapat menyesuaikan jumlah relatif masing-masing ribosom begitu metabolismenya berubah.[38]

Sistem endomembran

Sistem endomembran sel.

Bermacam membran dalam sel eukariota merupakan anggota dari sistem endomembran. Membran ini dihubungkan menempuh sambungan fisik langsung atau menempuh transfer antarsegmen membran dalam wujud vesikel (gelembung yang dibungkus membran) kecil. Sistem endomembran meliputi selubung nukleus, retikulum endoplasma, badan Golgi, lisosom, bermacam macam vakuola, dan membran plasma.[38] Sistem ini memiliki bermacam fungsi, termasuk sintesis dan modifikasi protein serta transpor protein ke membran dan organel atau ke luar sel, sintesis lipid, dan penetralan beberapa macam racun.[42]

Retikulum endoplasma

Retikulum endoplasma merupakan perluasan selubung nukleus yang terdiri dari jaringan (reticulum = 'jaring kecil') aliran bermembran dan vesikel yang saling terhubung. Terdapat dua wujud retikulum endoplasma, yaitu retikulum endoplasma kasar dan retikulum endoplasma halus.[42]

Retikulum endoplasma kasar dikata demikian sebab permukaannya ditempeli jumlah ribosom. Ribosom yang mulai mensintesis protein dengan destinasi tertentu, seperti organel tertentu atau membran, akan menempel pada retikulum endoplasma kasar. Protein yang terbentuk akan terdorong ke anggota dalam retikulum endoplasma yang dikata lumen.[43] Di dalam lumen, protein tersebut mengalami pelipatan dan dimodifikasi, misalnya dengan penambahan karbohidrat bagi membentuk glikoprotein. Protein tersebut lalu dipindahkan ke anggota lain sel di dalam vesikel kecil yang menyembul keluar dari retikulum endoplasma, dan bergabung dengan organel yang berperan lebih lanjut dalam modifikasi dan distribusinya. Biasanya protein menuju ke badan Golgi, yang akan mengemas dan memilahnya bagi diantarkan ke tujuan penghabisannya.

Retikulum endoplasma halus tidak memiliki ribosom pada permukaannya. Retikulum endoplasma halus berfungsi, misalnya, dalam sintesis lipid komponen membran sel. Dalam macam sel tertentu, misalnya sel hati, membran retikulum endoplasma halus mengandung enzim yang mengubah obat-obatan, racun, dan produk sampingan beracun dari metabolisme sel menjadi senyawa-senyawa yang kurang beracun atau lebih gampang dikeluarkan tubuh.[42]

Badan Golgi

Badan Golgi (dinamai menurut nama penemunya, Camillo Golgi) tersusun atas setumpuk kantong pipih dari membran yang dikata sisterna. Biasanya terdapat tiga sampai delapan sisterna, tetapi mempunyai sejumlah organisme yang memiliki badan Golgi dengan puluhan sisterna. Jumlah dan ukuran badan Golgi bergantung pada macam sel dan programa metabolismenya. Sel yang aktif melakukan sekresi protein dapat memiliki ratusan badan Golgi. Organel ini biasanya terletak di selang retikulum endoplasma dan membran plasma.[42]

Bidang badan Golgi yang paling tidak jauh dengan nukleus dikata bidang cis, sementara bidang yang menjauhi nukleus dikata bidang trans. Ketika tiba di bidang cis, protein diisi ke dalam lumen sisterna. Di dalam lumen, protein tersebut dimodifikasi, misalnya dengan penambahan karbohidrat, ditandai dengan penanda kimiawi, dan dipilah-pilah supaya nantinya dapat dikirim ke tujuannya masing-masing.[43]

Badan Golgi mengatur pergerakan bermacam macam protein; mempunyai yang disekresikan ke luar sel, mempunyai yang digabungkan ke membran plasma sbg protein transmembran, dan mempunyai pula yang ditaruh di dalam lisosom. Protein yang disekresikan dari sel diangkut ke membran plasma di dalam vesikel sekresi, yang memerdekakan intinya dengan metode bergabung dengan membran plasma dalam babak eksositosis. Babak sebaliknya, endositosis, dapat terjadi bila membran plasma mencekung ke dalam sel dan membentuk vesikel endositosis yang dibawa ke badan Golgi atau tempat lain, misalnya lisosom.[42]

Lisosom

Lisosom pada sel hewan merupakan vesikel yang memuat lebih dari 30 macam enzim hidrolitik bagi menguraikan bermacam molekul kompleks. Sel memakai kembali subunit molekul yang sudah diuraikan lisosom itu. Bergantung pada zat yang diuraikannya, lisosom dapat memiliki bermacam ukuran dan wujud. Organel ini dibuat sbg vesikel yang memerdekakan diri dari badan Golgi.[42]

Lisosom menguraikan molekul konsumsi yang masuk ke dalam sel menempuh endositosis ketika suatu vesikel endositosis bergabung dengan lisosom. Dalam babak yang dikata autofagi, lisosom mencerna organel yang tidak berfungsi dengan sah. Lisosom juga berperan dalam fagositosis, babak yang dilakukan sejumlah macam sel bagi menelan bakteri atau fragmen sel lain bagi diuraikan. Contoh sel yang melakukan fagositosis ialah sejenis sel darah putih yang dikata fagosit, yang berperan penting dalam sistem kekebalan tubuh.[42]

Vakuola

Biasanya fungsi lisosom sel hewan dilakukan oleh vakuola pada sel tumbuhan. Membran vakuola, yang merupakan anggota dari sistem endomembran, dikata tonoplas. Vakuola bermula dari kata bahasa Latin vacuolum yang berfaedah 'kosong' dan dinamai demikian sebab organel ini tidak memiliki susunan internal. Umumnya vakuola lebih akbar daripada vesikel, dan kadang saat terbentuk dari gabungan jumlah vesikel.[44]

Sel tumbuhan muda berukuran kecil dan mengandung jumlah vakuola kecil yang yang belakang sekali bergabung membentuk suatu vakuola sentral seiring dengan penambahan cairan ke dalamnya. Ukuran sel tumbuhan diperbesar dengan menambahkan cairan ke dalam vakuola sentral tersebut. Vakuola sentral juga mengandung cadangan konsumsi, garam-garam, pigmen, dan limbah metabolisme. Zat yang beracun bagi herbivora dapat pula disimpan dalam vakuola sbg mekanisme pertahanan. Vakuola juga berperan penting dalam mempertahankan tekanan turgor tumbuhan.[44]

Vakuola memiliki jumlah fungsi lain dan juga dapat ditemukan pada sel hewan dan protista uniseluler. Biasanya protozoa memiliki vakuola konsumsi, yang bergabung dengan lisosom supaya konsumsi di dalamnya dapat dicerna. Beberapa macam protozoa juga memiliki vakuola kontraktil, yang mengeluarkan keunggulan cairan dari sel.[44]

Mitokondria

Cerminan umum mitokondria.

Sebagian akbar sel eukariota mengandung jumlah mitokondria, yang menempati sampai 25 prosen volume sitoplasma. Organel ini termasuk organel yang akbar, secara umum hanya lebih kecil dari nukleus, vakuola, dan kloroplas.[45] Nama mitokondria bermula dari penampakannya yang seperti benang (bahasa Yunani mitos, 'benang') di bawah mikroskop cahaya.[46]

Organel ini memiliki dua macam membran, yaitu membran luar dan membran dalam, yang dipisahkan oleh ruang antarmembran. Luas permukaan membran dalam lebih akbar daripada membran luar sebab memiliki lipatan-lipatan, atau krista, yang menyembul ke dalam matriks, atau ruang dalam mitokondria.[45]

Mitokondria yaitu tempat berjalannya respirasi seluler, yaitu suatu babak kimiawi yang memberi energi pada sel.[47] Karbohidrat dan lemak merupakan contoh molekul konsumsi berenergi tinggi yang dipecah menjadi cairan dan karbon dioksida oleh reaksi-reaksi di dalam mitokondria, dengan pelepasan energi. Biasanya energi yang ditinggal dalam babak itu ditangkap oleh molekul yang dikata ATP. Mitokondria-lah yang memproduksi sebagian akbar ATP sel.[42] Energi kimiawi ATP nantinya dapat dipergunakan bagi menjalankan bermacam reaksi kimia dalam sel.[44] Sebagian akbar tahap pemecahan molekul konsumsi dan pembuatan ATP tersebut dilakukan oleh enzim-enzim yang terdapat di dalam krista dan matriks mitokondria.[45]

Mitokondria memperbanyakkan diri secara independen dari semuanya anggota sel lain.[46] Organel ini memiliki DNA sendiri yang menyandikan sejumlah protein mitokondria, yang dibuat pada ribosomnya sendiri yang serupa dengan ribosom prokariota.[44]

Kloroplas

Cerminan umum kloroplas.

Kloroplas merupakan salah satu macam organel yang dikata plastid pada tumbuhan dan alga.[36] Kloroplas mengandung klorofil, pigmen hijau yang menangkap energi cahaya bagi fotosintesis, yaitu serangkaian reaksi yang mengubah energi cahaya menjadi energi kimiawi yang disimpan dalam molekul karbohidrat dan senyawa organik lain.[48]

Satu sel alga uniseluler dapat memiliki satu kloroplas saja, sementara satu sel daun dapat memiliki 20 sampai 100 kloroplas. Organel ini cenderung lebih akbar daripada mitokondria, dengan panjang 5–10 µm atau lebih. Kloroplas biasanya berwujud seperti cakram dan, seperti mitokondria, memiliki membran luar dan membran dalam yang dipisahkan oleh ruang antarmembran. Membran dalam kloroplas menyelimuti stroma, yang memuat bermacam enzim yang bertanggung jawab membentuk karbohidrat dari karbon dioksida dan cairan dalam fotosintesis. Suatu sistem membran dalam yang kedua di dalam stroma terdiri dari kantong-kantong pipih dikata tilakoid yang saling berkomunikasi. Tilakoid-tilakoid membentuk suatu tumpukan yang dikata granum (jamak, grana). Klorofil terdapat pada membran tilakoid, yang berperan serupa dengan membran dalam mitokondria, yaitu terlibat dalam pembentukan ATP.[48] Sebagian ATP yang terbentuk ini dipergunakan oleh enzim di stroma bagi mengubah karbon dioksida menjadi senyawa selang berkarbon tiga yang yang belakang sekali dikeluarkan ke sitoplasma dan diubah menjadi karbohidrat.[49]

Sama seperti mitokondria, kloroplas juga memiliki DNA dan ribosomnya sendiri serta tumbuh dan memperbanyakkan dirinya sendiri.[44] Kedua organel ini juga dapat berpindah-pindah tempat di dalam sel.[49]

Peroksisom

Peroksisom berukuran mirip dengan lisosom dan dapat ditemukan dalam seluruh sel eukariota.[50] Organel ini dinamai demikian sebab biasanya mengandung satu atau lebih enzim yang terlibat dalam reaksi oksidasi memproduksi hidrogen peroksida (H2O2).[51] Hidrogen peroksida merupakan bahan kimia beracun, namun di dalam peroksisom senyawa ini dipergunakan bagi reaksi oksidasi lain atau diuraikan menjadi cairan dan oksigen. Salah satu tugas peroksisom yaitu mengoksidasi asam lemak panjang menjadi lebih pendek yang yang belakang sekali dibawa ke mitokondria bagi oksidasi sempurna.[50] Peroksisom pada sel hati dan ginjal juga mendetoksifikasi bermacam molekul beracun yang memasuki darah, misalnya alkohol. Sementara itu, peroksisom pada biji tumbuhan berperan penting mengubah cadangan lemak biji menjadi karbohidrat yang dipergunakan dalam tahap perkecambahan.[51]

Sitoskeleton

Sitoskeleton eukariota terdiri dari tiga macam serat protein, yaitu mikrotubulus, filamen intermediat, dan mikrofilamen.[52] Protein sitoskeleton yang serupa dan berfungsi sama dengan sitoskeleton eukariota ditemukan pula pada prokariota.[33] Mikrotubulus berupa silinder berongga yang memberi wujud sel, menuntun gerakan organel, dan membantu pergerakan kromosom pada saat pembelahan sel. Silia dan flagela eukariota, yang merupakan alat bantu pergerakan, juga mempunyai isinya mikrotubulus. Filamen intermediat mendukung wujud sel dan membuat organel tetap berada di tempatnya. Sementara itu, mikrofilamen, yang berupa batang tipis dari protein aktin, berfungsi ditengahnya dalam kontraksi otot pada hewan, pembentukan pseudopodia bagi pergerakan sel ameba, dan arus bahan di dalam sitoplasma sel tumbuhan.[53]

Sejumlah protein motor menggerakkan bermacam organel di sepanjang sitoskeleton eukariota. Secara umum, protein motor dapat digolongkan dalam tiga macam, yaitu kinesin, dinein, dan miosin. Kinesin dan dinein bangkit pada mikrotubulus, sementara miosin bangkit pada mikrofilamen.[54]

Komponen ekstraseluler

Sel-sel hewan dan tumbuhan disatukan sbg jaringan terutama oleh matriks ekstraseluler, yaitu jejaring kompleks molekul yang disekresikan sel dan berfungsi utama membentuk kerangka pendukung. Terutama pada hewan, sel-sel pada biasanya jaringan terikat langsung satu sama lain menempuh sambungan sel.[55]

Matriks ekstraseluler hewan

Matriks ekstraseluler sel hewan berbahan penyusun utama glikoprotein (protein yang berikatan dengan karbohidrat pendek), dan yang paling melimpah ialah kolagen yang membentuk serat kuat di anggota luar sel. Serat kolagen ini tertanam dalam jalinan tenunan yang terbuat dari proteoglikan, yang merupakan glikoprotein kelas lain[56] Variasi macam dan susunan molekul matriks ekstraseluler menimbulkan bermacam wujud, misalnya keras seperti permukaan tulang dan gigi, transparan seperti kornea mata, atau berwujud seperti tali kuat pada otot. Matriks ekstraseluler tidak hanya menyatukan sel-sel tetapi juga memengaruhi perkembangan, wujud, dan perilaku sel.[57]

Dinding sel tumbuhan

Dinding sel tumbuhan merupakan matriks ekstraseluler yang menyelubungi tiap sel tumbuhan.[58] Dinding ini tersusun atas serabut selulosa yang tertanam dalam polisakarida lain serta protein dan berukuran jauh lebih tebal daripada membran plasma, yaitu 0,1 µm sampai beberapa mikrometer. Dinding sel melindungi sel tumbuhan, mempertahankan wujudnya, dan mencegah pengisapan cairan secara berkelebihan.[59]

Sambungan antarsel

Sambungan sel (cell junction) dapat ditemukan pada titik-titik pertemuan antarsel atau selang sel dan matriks ekstraseluler. Menurut fungsinya, sambungan sel dapat diklasifikasikan menjadi tiga, yaitu (1) sambungan penyumbat (occluding junction), (2) sambungan jangkar (anchoring junction), dan (3) sambungan pengomunikasi (communicating junction). Sambungan penyumbat menyegel permukaan dua sel menjadi satu sedemikian rupa sehingga molekul kecil sekalipun tidak dapat lewat, misalnya ialah sambungan ketat (tight junction) pada vertebrata. Sementara itu, sambungan jangkar menempelkan sel (dan sitoskeletonnya) ke sel tetangganya atau ke matriks ekstraseluler. Terakhir, sambungan pengomunikasi menyatukan dua sel tetapi memungkinkan sinyal kimiawi atau listrik melintas antarsel tersebut. Plasmodesmata merupakan contoh sambungan pengomunikasi yang hanya ditemukan pada tumbuhan.[60]

Fungsi

Semuanya reaksi kimia yang membuat makhluk hidup bisa melakukan programanya dikata metabolisme,[61] dan sebagian akbar reaksi kimia tersebut terjadi di dalam sel.[3] Metabolisme yang terjadi di dalam sel dapat berupa reaksi katabolik, yaitu perombakan senyawa kimia bagi memproduksi energi maupun bagi dibuat menjadi bahan pembentukan senyawa lain, dan reaksi anabolik, yaitu reaksi penyusunan komponen sel.[62] Salah satu babak katabolik yang merombak molekul konsumsi bagi memproduksi energi di dalam sel ialah respirasi seluler, yang sebagian akbar berjalan di dalam mitokondria eukariota atau sitosol prokariota dan memproduksi ATP. Sementara itu, contoh babak anabolik ialah sintesis protein yang berjalan pada ribosom dan membutuhkan ATP.

Komunikasi sel

Kemampuan sel bagi mengadakan komunikasi, yaitu menerima dan mengirimkan 'sinyal' dari dan kepada sel lain, memilihkan interaksi antarorganisme uniseluler serta mengatur fungsi dan perkembangan tubuh organisme multiseluler. Misalnya, bakteri mengadakan komunikasi satu sama lain dalam babak quorum sensing (pengindraan kuorum) bagi memilihkan apakah jumlah mereka sudah cukup sebelum membentuk biofilm, sementara sel-sel dalam embrio hewan mengadakan komunikasi bagi koordinasi babak diferensiasi menjadi bermacam macam sel.

Komunikasi sel terdiri dari babak transfer sinyal antarsel dalam wujud molekul (misalnya hormon) atau programa listrik, dan transduksi sinyal di dalam sel target ke molekul yang memproduksi respons sel. Mekanisme transfer sinyal dapat terjadi dengan kontak antarsel (misalnya menempuh sambungan pengomunikasi), penyebaran molekul sinyal ke sel yang berdekatan, penyebaran molekul sinyal ke sel yang jauh menempuh aliran (misalnya pembuluh darah), atau perambatan sinyal listrik ke sel yang jauh (misalnya pada jaringan otot polos). Selanjutnya, molekul sinyal menembus membran secara langsung, lewat menempuh kanal protein, atau melekat pada reseptor berupa protein transmembran pada permukaan sel target dan memicu transduksi sinyal di dalam sel. Transduksi sinyal ini dapat melibatkan sejumlah zat yang dikata pembawa pesan kedua (second messenger) yang konsentrasinya meningkat setelah pelekatan molekul sinyal pada reseptor dan yang nantinya meregulasi programa protein lain di dalam sel. Selain itu, transduksi sinyal juga dapat dilakukan oleh sejumlah macam protein yang pada penghabisannya dapat memengaruhi metabolisme, fungsi, atau perkembangan sel.[63][64]

Siklus sel

Video yang dipercepat menggambarkan pembelahan sel bakteri E. coli

Setiap sel bermula dari pembelahan sel sebelumnya, dan tahap-tahap kehidupan sel selang pembelahan sel ke pembelahan sel selanjutnya dikata sbg siklus sel.[65] Pada biasanya sel, siklus ini terdiri dari empat babak terkoordinasi, yaitu pertumbuhan sel, replikasi DNA, pemisahan DNA yang sudah digandakan ke dua calon sel anakan, serta pembelahan sel.[66] Pada bakteri, babak pemisahan DNA ke calon sel anakan dapat terjadi bersamaan dengan replikasi DNA, dan siklus sel yang berurutan dapat bertumpang tindih. Hal ini tidak terjadi pada eukariota yang siklus selnya terjadi dalam empat fase terpisah sehingga laju pembelahan sel bakteri dapat lebih cepat daripada laju pembelahan sel eukariota.[67] Pada eukariota, tahap pertumbuhan sel umumnya terjadi dua kali, yaitu sebelum replikasi DNA (disebut fase G1, gap 1) dan sebelum pembelahan sel (fase G2). Siklus sel bakteri tidak mesti memiliki fase G1, namun memiliki fase G2 yang dikata periode D. Tahap replikasi DNA pada eukariota dikata fase S (sintesis), atau pada bakteri ekuivalen dengan periode C. Selanjutnya, eukariota memiliki tahap pembelahan nukleus yang dikata fase M (mitosis).

Peralihan antartahap siklus sel diurus oleh suatu perlengkapan pengaturan yang tidak hanya mengoordinasi bermacam kejadian dalam siklus sel, tetapi juga menghubungkan siklus sel dengan sinyal ekstrasel yang mengendalikan perbanyakan sel. Misalnya, sel hewan pada fase G1 dapat berakhir dan tidak beralih ke fase S bila tidak mempunyai faktor pertumbuhan tertentu, melainkan memasuki keadaan yang dikata fase G0 dan tidak mengalami pertumbuhan maupun perbanyakan. Misalnya yaitu sel fibroblas yang hanya membelah diri bagi memperbaiki kerusakan tubuh akhir suatu peristiwa luka.[66] Jika pengaturan siklus sel terganggu, misalnya sebab mutasi, risiko pembentukan tumor—yaitu perbanyakan sel yang tidak normal—meningkat dan dapat berpengaruh pada pembentukan kanker.[68]

Diferensiasi sel

Diferensiasi sel menciptakan keberagaman macam sel yang muncul selama perkembangan suatu organisme multiseluler dari sebuah sel telur yang sudah dibuahi. Misalnya, mamalia yang bermula dari sebuah sel berkembang menjadi suatu organisme dengan ratusan macam sel berlainan seperti otot, saraf, dan kulit.[69] Sel-sel dalam embrio yang sedang berkembang melakukan pensinyalan sel yang memengaruhi ekspresi gen sel dan mengakibatkan diferensiasi tersebut.[70]

Kematian sel terprogram

Sel dalam organisme multiseluler dapat mengalami suatu kematian terprogram yang berguna bagi pengendalian populasi sel dengan metode mengimbangi perbanyakan sel, misalnya bagi mencegah munculnya tumor. Kematian sel juga berguna bagi menghilangkan anggota tubuh yang tidak dibutuhkan. Contohnya, pada saat pembentukan embrio, jari-jari pada tangan atau kaki manusia pada mulanya saling menyatu, namun yang belakang sekali terbentuk berkat kematian sel-sel antarjari. Dengan demikian, waktu dan tempat terjadinya kematian sel, sama seperti pertumbuhan dan pembelahan sel, merupakan babak yang paling terkendali. Kematian sel semacam itu terjadi dalam babak yang dikata apoptosis yang dimulai ketika suatu faktor penting lenyap dari lebih kurang yang terkait sel atau ketika suatu sinyal internal diaktifkan. Gejala awal apoptosis ialah pemadatan nukleus dan fragmentasi DNA yang diiringi oleh penyusutan sel.[71]

Kajian tentang sel

Biologi sel modern berkembang dari integrasi selang sitologi, yaitu kajian tentang susunan sel, dan biokimia, yaitu kajian tentang molekul dan babak kimiawi metabolisme. Mikroskop merupakan alat yang paling penting dalam sitologi, sementara pendekatan biokimia yang dikata fraksinasi sel juga telah menjadi paling penting dalam biologi sel.[72]

Mikroskopi

Silia pada permukaan sel anggota dalam trakea mamalia diamati dengan SEM (perbesaran 10.000 kali pada berkas aslinya).

Mikroskop berperan dalam kajian tentang sel sejak awal penemuannya. Macam mikroskop yang dipergunakan para ilmuwan Renaisans dan yang sekarang sedang jumlah dipergunakan di laboratorium ialah mikroskop cahaya. Cahaya tampak dibiarkan lewat menembus spesimen dan yang belakang sekali lensa kaca yang merefraksikan cahaya sedemikian rupa sehingga citra spesimen tersebut diperbesar ketika diproyeksikan ke mata pengguna mikroskop. Namun demikian, mikroskop cahaya memiliki ketentuan yang tidak boleh dilampaui daya urai, yaitu tidak bisa menguraikan perincian yang lebih halus dari agak 0,2 µm (ukuran bakteri kecil). Pengembangan teknik penggunaan mikroskop cahaya sejak awal zaman ke-20 melibatkan usaha bagi meningkatkan kontras, misalnya dengan pewarnaan atau pemberian zat fluoresen. Selanjutnya, biologi sel mengalami kemajuan pesat dengan penemuan mikroskop elektron yang memakai berkas elektron sbg pengganti cahaya tampak dan dapat memiliki resolusi (daya urai) lebih kurang 2 nm. Terdapat dua macam dasar mikroskop elektron, yaitu mikroskop elektron transmisi (transmission electron microscope, TEM) dan mikroskop elektron payar (scanning electron microscope, SEM). TEM terutama dipergunakan bagi mengkaji susunan internal sel, sementara SEM paling berguna bagi melihat permukaan spesimen secara rinci.[72]

Fraksinasi sel

Fraksinasi sel ialah teknik bagi memisahkan bagian-bagian sel. Secara umum, teknik ini melibatkan homogenisasi, yaitu pemecahan sel secara halus dengan bantuan blender atau alat ultrasuara, dan sentrifugasi, yaitu pemisahan komponen-komponen sel oleh gaya sentrifugal dalam alat sentrifuge, alat seperti komidi putar bagi tabung reaksi yang dapat berputar pada bermacam kecepatan. Sentrifuge yang paling canggih, yang dikata ultrasentrifuge, dapat berputar secepat 80.000 rotasi per menit (rpm) dan memberikan gaya pada partikel-partikel sampel sampai 500.000 kali gaya gravitasi bumi (500.000 g). Pemutaran homogenat di dalam sentrifuge akan memisahkan bagian-bagian sel ke dalam dua fraksi, yaitu pelet, yang terdiri atas struktur-struktur lebih akbar yang terkumpul di anggota bawah tabung sentrifuge, dan supernatan, yang terdiri atas bagian-bagian sel yang lebih kecil yang tersuspensi dalam cairan di atas pelet tersebut. Supernatan ini disentrifugasi kembali dan babaknya diulangi, dengan kecepatan putaran yang lebih tinggi pada setiap tahap, sehingga komponen sel yang lebih lama lebih kecil terkumpul dalam pelet yang berurutan.[72]

Rujukan

1. ^ a b c Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 112
2. ^ Fried & Hademenos 2006, hal. 35
3. ^ a b Sloane 2003, hal. 34
4. ^ a b Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 4
5. ^ a b c Alberts et al. 2002, "The Universal Features of Cells on Earth"
6. ^ Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 3
7. ^ a b c d e Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 116
8. ^ Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 113
9. ^ a b Starr et al. 2008, hal. 54-55
10. ^ a b c d e Stewart 2007, hal. 10-18
11. ^ (Inggris) Micrographia: Some Physiological Descriptions of Minute Bodies Made by Magnifying Glasses with Observations and Inquiries Thereupon oleh Robert Hooke, di Proyek Gutenberg
12. ^ Fried & Hademenos 2006, hal. 45
13. ^ a b Stone 2004, hal. 64
14. ^ Porter 1976, hal. 260-269
15. ^ Anderson, D. (1 September 2009). "Dutch". Lens on Leeuwenhoek (in Inggris). Retrieved 02-02-2012. 
16. ^ a b c Everson 2007, hal. 37-41
17. ^ Stewart 2007, hal. 31
18. ^ a b Magner 2002, hal. 154-158
19. ^ Harris 2000, hal. 98
20. ^ Magner 2002, hal. 160-161
21. ^ Schwartz 2008, hal. 146
22. ^ Magner 2002, hal. 163
23. ^ Bechtel 2006, hal. 162
24. ^ Hay 1992, hal. 384
25. ^ Bechtel 2006, hal. 13
26. ^ Kratz 2009, hal. 17
27. ^ Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 6
28. ^ Wheelis 2008, hal. 48-49
29. ^ Wheelis 2008, hal. 50-52
30. ^ Kratz 2009, hal. 35
31. ^ Yuwono 2007, hal. 77
32. ^ Karp 2009, hal. 318-319
33. ^ a b Pommerville 2011, hal. 122-128
34. ^ a b c Lodish et al. 2000, Eukaryotic Cells Contain Many Organelles and a Complex Cytoskeleton
35. ^ Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 118
36. ^ a b Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 119
37. ^ Alberts et al. 2002, "Chapter 10. Membrane Structure"
38. ^ a b c d e f g h Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 120
39. ^ Solomon, Berg & Martin 2004, hal. 77
40. ^ Sloane 2003, hal. 39
41. ^ Alberts et al. 2002, "The RNA Message Is Decoded on Ribosomes"
42. ^ a b c d e f g h Russell, Hertz & McMillan 2011, hal. 99
43. ^ a b Kratz 2009, hal. 24-25
44. ^ a b c d e f Solomon, Berg & Martin 2004, hal. 84
45. ^ a b c Lodish et al. 2000, "Mitochondria Are the Principal Sites of ATP Production in Aerobic Cells"
46. ^ a b Fried & Hademenos 2006, hal. 38
47. ^ Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 7
48. ^ a b Solomon, Berg & Martin 2004, hal. 86
49. ^ a b Lodish et al. 2000, "Chloroplasts, the Sites of Photosynthesis, Contain Three Membrane-Limited Compartments"
50. ^ a b Marks, Marks & Smith 2000, hal. 135
51. ^ a b Alberts et al. 2002, "Peroxisomes"
52. ^ Solomon, Berg & Martin 2004, hal. 87
53. ^ Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 139
54. ^ Karp 2009, hal. 328
55. ^ Alberts et al. 2002, "Chapter 19: Cell Junctions, Cell Adhesion, and the Extracellular Matrix"
56. ^ Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 136
57. ^ Alberts et al. 2002, "The Extracellular Matrix of Animals"
58. ^ Alberts et al. 2002, "The Plant Cell Wall"
59. ^ Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 135
60. ^ Alberts et al. 2002, "Cell Junctions"
61. ^ Solomon, Berg & Martin 2004, hal. 122
62. ^ Yuwono 2007, hal. 14
63. ^ Lodish et al. 2000, "Section 20.1: Overview of Extracellular Signaling"
64. ^ Clements & Saffrey 2001, hal. 241-291
65. ^ Russell, Hertz & McMillan 2011, hal. 200
66. ^ a b Cooper 2000, The Eukaryotic Cell Cycle
67. ^ Wheelis 2008, hal. 194-197
68. ^ Goodman 2008, hal. 286
69. ^ Lodish et al. 2000, "Cell Differentiation Creates New Types of Cells"
70. ^ Campbell, Reece & Mitchell 2004, hal. 198
71. ^ Lodish et al. 2000, "Cells Die by Suicide"
72. ^ a b c Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 113-115

Daftar referensi

• Alberts, B.; Johnson, A.; Lewis, J.; Raff, M.; Roberts, K.; Walters, P. (2002). Molecular Biology of the Cell (in Inggris) (4 ed.). New York: Garland Science. 
• Bechtel, Wiiliam (2006). Discovering Cell Mechanisms: The Creation of Modern Cell Biology (in Inggris). Cambridge: Cambridge University Press. ISBN 9780521812474. 
• Campbell, N.A.; Reece, J.B.; Mitchell, L.G. (2002). Biologi 1. Diterjemahkan oleh R. Lestari dkk. (5 ed.). Jakarta: Erlangga. ISBN 9796884682. 
• Campbell, N.A.; Reece, J.B.; Mitchell, L.G. (2004). Biologi 3. Diterjemahkan oleh W. Manalu (5 ed.). Jakarta: Erlangga. ISBN 9789796884704.  (lihat di Penelusuran Buku Google)
• Clements, M.; Saffrey, J. (2001). "Communication between Cells". In Saffrey, J. (penyunting). The Core of Life (in Inggris) 2. Milton Keynes: The Open University. ISBN 9780749235673. 
• Cooper, G.M. (2000). The Cell: A Molecular Approach (in Inggris) (2 ed.). Sunderland, MA: Sinauer Associates. 
• Everson, Ted (2007). The Gene: a historical perspective (in Inggris). Westport, CT: Greenwood Press. ISBN 9780313334498. 
• Fried, George H.; Hademenos, George J. (2006). Schaum's Outlines Biologi. Diterjemahkan oleh D. Tyas (2 ed.). Jakarta: Erlangga. ISBN 9789797817138. 
• Medical Cell Biology (in Inggris) (3 ed.). Burlington, MA: Academic Press. 2008. ISBN 9780123704580. 
• Harris, Henry (2000). The Birth of the Cell (in Inggris). New Haven: Yale University Press. ISBN 9780300082951. 
• Hay, Elizabeth D. (1992), "Cell Biology", in Morris, C. et al. (penyunting), Academic Press Dictionary of Science and Technology (in Inggris), San Diego: Academic Press, ISBN 9780122004001 
• Karp, Gerald (2009). Cell and Molecular Biology: Concepts and Experiments (in Inggris) (6 ed.). Hoboken, NJ: John Wiley and Sons. ISBN 9780470483374. 
• Kratz, R.F. (2009). Molecular & Cell Biology for Dummies (in Inggris). Hoboken, NJ: John Wiley & Son. ISBN 9780470531020. 
• Lodish, H.; Berk, A.; Zipursky, S.L.; Matsudaira, P.; Baltimore, D; Darnell, J. (2000). Molecular Cell Biology (in Inggris) (4 ed.). New York: W. H. Freeman. 
• Magner, L.N. (2002). A History of the Life Sciences (in Inggris) (3 ed.). New York: CRC Press. ISBN 9780824743604. 
• Marks; Marks, A.D.; Smith, C.M. (2000). Biokimia Kedokteran Dasar: Sebuah Pendekatan Klinis. Diterjemahkan oleh B.U. Pendit. Jakarta: EGC. ISBN 9789794484838.  (lihat di Penelusuran Buku Google)
• Pommerville, J.C. (2011). Alcamo's Fundamentals of Microbiology (in Inggris) (9 ed.). Sudbury, MA: Jones & Bartlett Publishers. ISBN 9781449615666. 
• Porter, J.R. (Juni 1976). "Antony van Leeuwenhoek: tercentenary of his discovery of bacteria". Bacteriol. Rev. (in Inggris) 40: 260–269. OCLC 679604905. 
• Russell, P.J.; Hertz, P.E.; McMillan, B. (2011). Biology: The Dynamic Science (in Inggris) 1 (2 ed.). Belmont, CA: Cengage Learning. ISBN 9780538493727. 
• Schwartz, James (2008). In Pursuit of the Gene: From Darwin to DNA (in Inggris). Cambridge: Harvard University Press. ISBN 9780674026704. 
• Sloane, Ethel (2003). Anatomi dan Fisiologi Bagi Pemula. Diterjemahkan oleh J. Veldman. Jakarta: EGC. ISBN 9789794486221. 
• Solomon, E.P.; Berg, L.R.; Martin, D.W. (2004). Biology (in Inggris) (7 ed.). Belmont, CA: Cengage Learning. ISBN 9780534492762. 
•  
• Stewart, Melissa (2007). Cell Biology (in Inggris). Minneapolis: Twenty-First Century Books. ISBN 9780822566038. 
• Stone, C.L. (2004). The Basics of Biology (in Inggris). Westport, CT: Greenwood Press. ISBN 9780313317866. 
• Wheelis, Mark (2008). Principles of Modern Microbiology (in Inggris). Sudbury, MA: Jones & Bartlett Learning. ISBN 9780763710750. 
• Yuwono, Triwibowo (2007). Biologi Molekular. Jakarta: Erlangga. ISBN 9789797811921. 

Pranala luar

• Ixedu.com 3D Animations, Virtual Microscope, Activities, a Game and more! All about the cells.
• The Inner Life of A Cell, a flash video showing what happens inside of a cell
• The Virtual Cell
• Cells Alive!
• Journal of Cell Biology
• A comparison of the generational and exponential growth of cell populations
• High-resolution images of brain cells
• The Biology Project > Cell Biology
• The Image & Video Library of The American Society for Cell Biology, a collection of peer-reviewed still images, video clips and digital books that illustrate the structure, function and biology of the cell.
• Centre of the Cell online
• Biology sites
• Molecular Biology of the Cell NCBI Books

Page 15

Sel selaput penyusun umbi bawang bombai (Allium cepa) diamati dengan mikroskop cahaya. Tampak dinding sel yang membentuk "ruang-ruang" dan inti sel berupa noktah di dalam setiap ruang (perbesaran 400 kali pada berkas aslinya).

Dalam biologi, sel yaitu golongan materi paling sederhana yang dapat hidup dan merupakan unit penyusun seluruh makhluk hidup.[1][2] Sel bisa melakukan seluruh programa kehidupan dan sebagian akbar reaksi kimia bagi mempertahankan kehidupan berjalan di dalam sel.[3][4] Biasanya makhluk hidup tersusun atas sel tunggal,[5] atau dikata organisme uniseluler, misalnya bakteri dan ameba. Makhluk hidup lainnya, termasuk tumbuhan, hewan, dan manusia, merupakan organisme multiseluler yang terdiri dari jumlah tipe sel terspesialisasi dengan fungsinya masing-masing.[1] Tubuh manusia, misalnya, tersusun atas lebih dari 1013 sel.[5] Namun demikian, seluruh tubuh seluruh organisme bermula dari hasil pembelahan satu sel. Contohnya, tubuh bakteri bermula dari pembelahan sel bakteri induknya, sementara tubuh tikus bermula dari pembelahan sel telur induknya yang sudah dibuahi.

Sel-sel pada organisme multiseluler tidak akan bertahan lama jika masing-masing berdiri sendiri.[1] Sel yang sama dikelompokkan menjadi jaringan, yang mendirikan organ dan yang belakang sekali sistem organ yang membentuk tubuh organisme tersebut. Contohnya, sel otot jantung membentuk jaringan otot jantung pada organ jantung yang merupakan anggota dari sistem organ peredaran darah pada tubuh manusia. Sementara itu, sel sendiri tersusun atas komponen-komponen yang dikata organel.[6]

Sel terkecil yang dikenali manusia ialah bakteri Mycoplasma dengan diameter 0,0001 sampai 0,001 mm,[7] sedangkan salah satu sel tunggal yang bisa diamati dengan mata telanjang ialah telur ayam yang belum dibuahi. Akan tetapi, sebagian akbar sel berdiameter selang 1 sampai 100 µm (0,001–0,1 mm) sehingga hanya bisa diamati dengan mikroskop.[8] Penemuan dan kajian awal tentang sel memperoleh kemajuan sejalan dengan penemuan dan penyempurnaan mikroskop pada zaman ke-17. Robert Hooke pertama kali mendeskripsikan dan menamai sel pada tahun 1665 ketika beliau mengamati suatu irisan gabus (kulit batang pohon ek) dengan mikroskop yang memiliki perbesaran 30 kali.[4] Namun demikian, teori sel sbg unit kehidupan baru dirumuskan hampir dua zaman setelah itu oleh Matthias Schleiden dan Theodor Schwann. Selanjutnya, sel dikaji dalam cabang biologi yang dikata biologi sel.

Sejarah

Mikroskop rancangan Robert Hooke memakai sumber cahaya lampu minyak.[9]

Penemuan awal

Mikroskop majemuk dengan dua lensa telah ditemukan pada penghabisan zaman ke-16 dan yang belakang sekali dikembangkan di Belanda, Italia, dan Inggris. Sampai pertengahan zaman ke-17 mikroskop sudah memiliki kemampuan perbesaran citra sampai 30 kali. Ilmuwan Inggris Robert Hooke yang belakang sekali merancang mikroskop majemuk yang memiliki sumber cahaya sendiri sehingga lebih gampang dipergunakan.[10] Beliau mengamati irisan-irisan tipis gabus menempuh mikroskop dan menjabarkan susunan mikroskopik gabus sbg "berpori-pori seperti sarang lebah tetapi pori-porinya tidak beraturan" dalam makalah yang diterbitkan pada tahun 1665.[11] Hooke mengatakan pori-pori itu cells sebab mirip dengan sel (bilik kecil) di dalam biara atau penjara.[10][12] Yang sebenarnya diamati oleh Hooke yaitu dinding sel kosong yang melingkupi sel-sel mati pada gabus yang bermula dari kulit pohon ek.[13] Beliau juga mengamati bahwa di dalam tumbuhan hijau terdapat sel yang mempunyai isinya cairan.[9]

Gambar susunan gabus yang diamati Robert Hooke menempuh mikroskopnya

Pada saat yang sama di Belanda, Antony van Leeuwenhoek, seorang pedagang kain, menciptakan mikroskopnya sendiri yang berlensa satu dan memakainya bagi mengamati bermacam hal.[10] Beliau sukses melihat sel darah merah, spermatozoid, khamir bersel tunggal, protozoa, dan bahkan bakteri.[13][14] Pada tahun 1673 beliau mulai mengirimkan surat yang memerinci programanya kepada Royal Society, perkumpulan ilmiah Inggris, yang lalu menerbitkannya. Pada salah satu suratnya, Leeuwenhoek menggambarkan sesuatu yang bergerak-gerak di dalam cairan liur yang diperhatikannya di bawah mikroskop. Beliau mengatakannya diertjen atau dierken (bahasa Belanda: 'hewan kecil', diterjemahkan sbg animalcule dalam bahasa Inggris oleh Royal Society), yang diyakini sbg bakteri oleh ilmuwan modern.[10][15]

Pada tahun 1675–1679, ilmuwan Italia Marcello Malpighi menjabarkan unit penyusun tumbuhan yang beliau sebut utricle ('kantong kecil'). Menurut pengamatannya, setiap rongga tersebut mempunyai isinya cairan dan dikelilingi oleh dinding yang kokoh. Nehemiah Grew dari Inggris juga menjabarkan sel tumbuhan dalam tulisannya yang diterbitkan pada tahun 1682, dan beliau sukses mengamati jumlah susunan hijau kecil di dalam sel-sel daun tumbuhan, yaitu kloroplas.[10][16]

Teori sel

Beberapa ilmuwan pada zaman ke-18 dan awal zaman ke-19 telah berspekulasi atau mengamati bahwa tumbuhan dan hewan tersusun atas sel,[17] namun hal tersebut sedang diperdebatkan pada saat itu.[16] Pada tahun 1838, pandai botani Jerman Matthias Jakob Schleiden mencetuskan bahwa seluruh tumbuhan terdiri atas sel dan bahwa seluruh anggota fungsi tubuh tumbuhan pada dasarnya merupakan manifestasi programa sel.[18] Beliau juga mencetuskan pentingnya nukleus (yang ditemukan Robert Brown pada tahun 1831) dalam fungsi dan pembentukan sel, namun beliau salah mengira bahwa sel terbentuk dari nukleus.[16][19] Pada tahun 1839, Theodor Schwann, yang setelah berdiskusi dengan Schleiden menyadari bahwa beliau pernah mengamati nukleus sel hewan sebagaimana Schleiden mengamatinya pada tumbuhan, mencetuskan bahwa seluruh anggota tubuh hewan juga tersusun atas sel. Menurutnya, prinsip universal pembentukan bermacam anggota tubuh seluruh organisme yaitu pembentukan sel.[18]

Yang yang belakang sekali memerinci teori sel sebagaimana yang dikenali dalam wujud modern ialah Rudolf Virchow, seorang ilmuwan Jerman lainnya. Pada mulanya beliau sependapat dengan Schleiden mengenai pembentukan sel. Namun, pengamatan mikroskopis atas bermacam babak patologis membuatnya menyimpulkan hal yang sama dengan yang telah disimpulkan oleh Robert Remak dari pengamatannya terhadap sel darah merah dan embrio, yaitu bahwa sel bermula dari sel lain menempuh pembelahan sel. Pada tahun 1855, Virchow menerbitkan makalahnya yang memuat motonya yang terkenal, omnis cellula e cellula (semua sel bermula dari sel).[20][21]

Perkembangan biologi sel

Selang tahun 1875 dan 1895, terjadi bermacam penemuan mengenai fenomena seluler dasar, seperti mitosis, meiosis, dan fertilisasi, serta bermacam organel penting, seperti mitokondria, kloroplas, dan badan Golgi.[22] Lahirlah anggota yang mempelajari sel, yang saat itu dikata sitologi.

Perkembangan teknik baru, terutama fraksinasi sel dan mikroskopi elektron, memungkinkan sitologi dan biokimia melahirkan anggota baru yang dikata biologi sel.[23] Pada tahun 1960, perhimpunan ilmiah American Society for Cell Biology dibangun di New York, Amerika Serikat, dan tidak lama setelahnya, jurnal ilmiah Journal of Biochemical and Biophysical Cytology beralih nama menjadi Journal of Cell Biology.[24] Pada penghabisan dekade 1960-an, biologi sel telah menjadi suatu disiplin pengetahuan yang mapan, dengan perhimpunan dan publikasi ilmiahnya sendiri serta memiliki misi mengungkapkan mekanisme fungsi organel sel.[25]

Susunan

Seluruh sel dibatasi oleh suatu membran yang dikata membran plasma, sementara daerah di dalam sel dikata sitoplasma.[26] Setiap sel, pada tahap tertentu dalam hidupnya, mengandung DNA sbg materi yang dapat diwariskan dan mengarahkan programa sel tersebut.[27] Selain itu, seluruh sel memiliki susunan yang dikata ribosom yang berfungsi dalam pembuatan protein yang akan dipergunakan sbg katalis pada bermacam reaksi kimia dalam sel tersebut.[5]

Setiap organisme tersusun atas salah satu dari dua macam sel yang secara susunan berbeda: sel prokariotik atau sel eukariotik. Kedua macam sel ini dibedakan berdasarkan posisi DNA di dalam sel; sebagian akbar DNA pada eukariota terselubung membran organel yang dikata nukleus atau inti sel, sedangkan prokariota tidak memiliki nukleus. Hanya bakteri dan arkea yang memiliki sel prokariotik, sementara protista, tumbuhan, jamur, dan hewan memiliki sel eukariotik.[7]

Sel prokariota

Cerminan umum sel prokariota.

Pada sel prokariota (dari bahasa Yunani, pro, 'sebelum' dan karyon, 'biji'), tidak mempunyai membran yang memisahkan DNA dari anggota sel lainnya, dan daerah tempat DNA terkonsentrasi di sitoplasma dikata nukleoid.[7] Biasanya prokariota merupakan organisme uniseluler dengan sel berukuran kecil (berdiameter 0,7–2,0 µm dan volumenya lebih kurang 1 µm3) serta umumnya terdiri dari selubung sel, membran sel, sitoplasma, nukleoid, dan beberapa susunan lain.[28]

Hampir seluruh sel prokariotik memiliki selubung sel di luar membran selnya. Jika selubung tersebut mengandung suatu lapisan kaku yang terbuat dari karbohidrat atau kompleks karbohidrat-protein, peptidoglikan, lapisan itu dikata sbg dinding sel. Biasanya bakteri memiliki suatu membran luar yang menutupi lapisan peptidoglikan, dan mempunyai pula bakteri yang memiliki selubung sel dari protein. Sementara itu, biasanya selubung sel arkea berbahan protein, meskipun mempunyai juga yang berbahan peptidoglikan. Selubung sel prokariota mencegah sel pecah akhir suatu peristiwa tekanan osmotik pada lebih kurang yang terkait yang memiliki konsentrasi lebih rendah daripada inti sel.[29]

Sejumlah prokariota memiliki susunan lain di luar selubung selnya. Jumlah macam bakteri memiliki lapisan di luar dinding sel yang dikata kapsul yang membantu sel bakteri melekat pada permukaan benda dan sel lain. Kapsul juga dapat membantu sel bakteri menghindar dari sel kekebalan tubuh manusia macam tertentu. Selain itu, sejumlah bakteri melekat pada permukaan benda dan sel lain dengan benang protein yang dikata pilus (jamak: pili) dan fimbria (jamak: fimbriae). Jumlah macam bakteri bangkit memakai flagelum (jamak: flagela) yang melekat pada dinding selnya dan berputar seperti motor.[30]

Prokariota umumnya memiliki satu molekul DNA dengan susunan lingkar yang terkonsentrasi pada nukleoid. Selain itu, prokariota sering kali juga memiliki bahan genetik tambahan yang dikata plasmid yang juga berstruktur DNA lingkar. Pada umumnya, plasmid tidak dibutuhkan oleh sel bagi pertumbuhan meskipun sering kali plasmid membawa gen tertentu yang memberikan keuntungan tambahan pada keadaan tertentu, misalnya resistansi terhadap antibiotik.[31]

Prokariota juga memiliki sejumlah protein struktural yang dikata sitoskeleton, yang pada mulanya dianggap hanya mempunyai pada eukariota.[32] Protein skeleton tersebut meregulasi pembelahan sel dan berperan memilihkan wujud sel.[33]

Sel eukariota

Cerminan umum sel tumbuhan.

Cerminan umum sel hewan.

Tidak seperti prokariota, sel eukariota (bahasa Yunani, eu, 'sebenarnya' dan karyon) memiliki nukleus. Diameter sel eukariota biasanya 10 sampai 100 µm, sepuluh kali lebih akbar daripada bakteri. Sitoplasma eukariota yaitu daerah di selang nukleus dan membran sel. Sitoplasma ini terdiri dari medium semicair yang dikata sitosol, yang di dalamnya terdapat organel-organel dengan wujud dan fungsi terspesialisasi serta sebagian akbar tidak dimiliki prokariota.[7] Biasanya organel dibatasi oleh satu lapis membran, namun mempunyai pula yang dibatasi oleh dua membran, misalnya nukleus.

Selain nukleus, sejumlah organel lain dimiliki hampir seluruh sel eukariota, yaitu (1) mitokondria, tempat sebagian akbar metabolisme energi sel terjadi; (2) retikulum endoplasma, suatu jaringan membran tempat sintesis glikoprotein dan lipid; (3) badan Golgi, yang mengarahkan hasil sintesis sel ke tempat tujuannya; serta (4) peroksisom, tempat perombakan asam lemak dan asam amino. Lisosom, yang menguraikan komponen sel yang rusak dan benda asing yang diisi oleh sel, ditemukan pada sel hewan, tetapi tidak pada sel tumbuhan. Kloroplas, tempat terjadinya fotosintesis, hanya ditemukan pada sel-sel tertentu daun tumbuhan dan sejumlah organisme uniseluler. Tidak sewenang-wenang sel tumbuhan maupun sejumlah eukariota uniseluler memiliki satu atau lebih vakuola, yaitu organel tempat menyimpan nutrien dan limbah serta tempat terjadinya sejumlah reaksi penguraian.[34]

Jaringan protein serat sitoskeleton mempertahankan wujud sel dan mengendalikan pergerakan susunan di dalam sel eukariota.[34] Sentriol, yang hanya ditemukan pada sel hewan di tidak jauh nukleus, juga terbuat dari sitoskeleton.[35]

Dinding sel yang kaku, terbuat dari selulosa dan polimer lain, mengelilingi sel tumbuhan dan membuatnya kuat dan tegar. Fungi juga memiliki dinding sel, namun komposisinya berlainan dari dinding sel bakteri maupun tumbuhan.[34] Di selang dinding sel tumbuhan yang bersebelahan terdapat aliran yang dikata plasmodesmata.[36]

Komponen subseluler

Membran

Membran sel terdiri dari lapisan ganda fosfolipid dan bermacam protein.

Membran sel yang membatasi sel dikata sbg membran plasma dan berfungsi sbg halangan selektif yang memungkinkan arus oksigen, nutrien, dan limbah yang cukup bagi melayani seluruh volume sel.[7] Membran sel juga berperan dalam sintesis ATP, pensinyalan sel, dan adhesi sel.

Membran sel berupa lapisan paling tipis yang terbentuk dari molekul lipid dan protein. Membran sel bersifat dinamik dan biasanya molekulnya dapat bangkit di sepanjang anggota membran. Molekul lipid membran tersusun dalam dua lapis dengan tebal lebih kurang 5 nm yang menjadi penghalang bagi biasanya molekul hidrofilik. Molekul-molekul protein yang menembus lapisan ganda lipid tersebut berperan dalam hampir seluruh fungsi lain membran, misalnya mengangkut molekul tertentu menempuh membran. Mempunyai pula protein yang menjadi pengait struktural ke sel lain, atau menjadi reseptor yang mendeteksi dan menyalurkan sinyal kimiawi dalam lebih kurang yang terkait sel. Diperkirakan bahwa lebih kurang 30% protein yang dapat disintesis sel hewan merupakan protein membran.[37]

Nukleus

Nukleus dan bagian-bagiannya.

Nukleus mengandung sebagian akbar gen yang mengendalikan sel eukariota (sebagian lain gen terletak di dalam mitokondria dan kloroplas). Dengan diameter rata-rata 5 µm, organel ini umumnya yaitu organel yang paling mencolok dalam sel eukariota.[38] Biasanya sel memiliki satu nukleus,[39] namun mempunyai pula yang memiliki jumlah nukleus, misalnya sel otot rangka, dan mempunyai pula yang tidak memiliki nukleus, misalnya sel darah merah matang yang kehilangan nukleusnya saat berkembang.[40]

Selubung nukleus melingkupi nukleus dan memisahkan intinya (yang dikata nukleoplasma) dari sitoplasma. Selubung ini terdiri dari dua membran yang masing-masing merupakan lapisan ganda lipid dengan protein terkait. Membran luar dan dalam selubung nukleus dipisahkan oleh ruangan lebih kurang 20–40 nm. Selubung nukleus memiliki sejumlah pori yang berdiameter lebih kurang 100 nm dan pada bibir setiap pori, kedua membran selubung nukleus menyatu.[38]

Di dalam nukleus, DNA terorganisasi bersama dengan protein menjadi kromatin. Sewaktu sel siap bagi membelah, kromatin berbelit yang berwujud benang akan menggulung, menjadi cukup tebal bagi dibedakan menempuh mikroskop sbg susunan terpisah yang dikata kromosom.[38]

Susunan yang menonjol di dalam nukleus sel yang sedang tidak membelah ialah nukleolus, yang merupakan tempat sejumlah komponen ribosom disintesis dan dirakit. Komponen-komponen ini yang belakang sekali dibiarkan lewat menempuh pori nukleus ke sitoplasma, tempat seluruhnya bergabung menjadi ribosom. Kadang-kadang terdapat lebih dari satu nukleolus, bergantung pada spesiesnya dan tahap reproduksi sel tersebut.[38]

Nukleus mengedalikan sintesis protein di dalam sitoplasma dengan metode mengirim molekul pembawa pesan berupa RNA, yaitu mRNA, yang disintesis berdasarkan "pesan" gen pada DNA. RNA ini lalu dikeluarkan ke sitoplasma menempuh pori nukleus dan melekat pada ribosom, tempat pesan genetik tersebut diterjemahkan menjadi urutan asam amino protein yang disintesis.[38]

Ribosom

Ribosom merupakan tempat sel membuat protein. Sel dengan laju sintesis protein yang tinggi memiliki jumlah sekali ribosom, misalnya sel hati manusia yang memiliki beberapa juta ribosom.[38] Ribosom sendiri tersusun atas bermacam macam protein dan sejumlah molekul RNA.

Ribosom eukariota lebih akbar daripada ribosom prokariota, namun keduanya paling mirip dalam hal susunan dan fungsi. Keduanya terdiri dari satu subunit akbar dan satu subunit kecil yang bergabung membentuk ribosom lengkap dengan massa beberapa juta dalton.[41]

Pada eukariota, ribosom dapat ditemukan bebas sama sekali di sitosol atau terikat pada anggota luar retikulum endoplasma. Sebagian akbar protein yang dibuat ribosom bebas sama sekali akan berfungsi di dalam sitosol, sementara ribosom terikat umumnya membuat protein yang ditujukan bagi diisi ke dalam membran, bagi dibungkus di dalam organel tertentu seperti lisosom, atau bagi dikirim ke luar sel. Ribosom bebas sama sekali dan terikat memiliki susunan identik dan dapat saling bertukar tempat. Sel dapat menyesuaikan jumlah relatif masing-masing ribosom begitu metabolismenya berubah.[38]

Sistem endomembran

Sistem endomembran sel.

Bermacam membran dalam sel eukariota merupakan anggota dari sistem endomembran. Membran ini dihubungkan menempuh sambungan fisik langsung atau menempuh transfer antarsegmen membran dalam wujud vesikel (gelembung yang dibungkus membran) kecil. Sistem endomembran meliputi selubung nukleus, retikulum endoplasma, badan Golgi, lisosom, bermacam macam vakuola, dan membran plasma.[38] Sistem ini memiliki bermacam fungsi, termasuk sintesis dan modifikasi protein serta transpor protein ke membran dan organel atau ke luar sel, sintesis lipid, dan penetralan beberapa macam racun.[42]

Retikulum endoplasma

Retikulum endoplasma merupakan perluasan selubung nukleus yang terdiri dari jaringan (reticulum = 'jaring kecil') aliran bermembran dan vesikel yang saling terhubung. Terdapat dua wujud retikulum endoplasma, yaitu retikulum endoplasma kasar dan retikulum endoplasma halus.[42]

Retikulum endoplasma kasar dikata demikian sebab permukaannya ditempeli jumlah ribosom. Ribosom yang mulai mensintesis protein dengan destinasi tertentu, seperti organel tertentu atau membran, akan menempel pada retikulum endoplasma kasar. Protein yang terbentuk akan terdorong ke anggota dalam retikulum endoplasma yang dikata lumen.[43] Di dalam lumen, protein tersebut mengalami pelipatan dan dimodifikasi, misalnya dengan penambahan karbohidrat bagi membentuk glikoprotein. Protein tersebut lalu dipindahkan ke anggota lain sel di dalam vesikel kecil yang menyembul keluar dari retikulum endoplasma, dan bergabung dengan organel yang berperan lebih lanjut dalam modifikasi dan distribusinya. Biasanya protein menuju ke badan Golgi, yang akan mengemas dan memilahnya bagi diantarkan ke tujuan penghabisannya.

Retikulum endoplasma halus tidak memiliki ribosom pada permukaannya. Retikulum endoplasma halus berfungsi, misalnya, dalam sintesis lipid komponen membran sel. Dalam macam sel tertentu, misalnya sel hati, membran retikulum endoplasma halus mengandung enzim yang mengubah obat-obatan, racun, dan produk sampingan beracun dari metabolisme sel menjadi senyawa-senyawa yang kurang beracun atau lebih gampang dikeluarkan tubuh.[42]

Badan Golgi

Badan Golgi (dinamai menurut nama penemunya, Camillo Golgi) tersusun atas setumpuk kantong pipih dari membran yang dikata sisterna. Biasanya terdapat tiga sampai delapan sisterna, tetapi mempunyai sejumlah organisme yang memiliki badan Golgi dengan puluhan sisterna. Jumlah dan ukuran badan Golgi bergantung pada macam sel dan programa metabolismenya. Sel yang aktif melakukan sekresi protein dapat memiliki ratusan badan Golgi. Organel ini biasanya terletak di selang retikulum endoplasma dan membran plasma.[42]

Bidang badan Golgi yang paling tidak jauh dengan nukleus dikata bidang cis, sementara bidang yang menjauhi nukleus dikata bidang trans. Ketika tiba di bidang cis, protein diisi ke dalam lumen sisterna. Di dalam lumen, protein tersebut dimodifikasi, misalnya dengan penambahan karbohidrat, ditandai dengan penanda kimiawi, dan dipilah-pilah supaya nantinya dapat dikirim ke tujuannya masing-masing.[43]

Badan Golgi mengatur pergerakan bermacam macam protein; mempunyai yang disekresikan ke luar sel, mempunyai yang digabungkan ke membran plasma sbg protein transmembran, dan mempunyai pula yang ditaruh di dalam lisosom. Protein yang disekresikan dari sel diangkut ke membran plasma di dalam vesikel sekresi, yang memerdekakan intinya dengan metode bergabung dengan membran plasma dalam babak eksositosis. Babak sebaliknya, endositosis, dapat terjadi bila membran plasma mencekung ke dalam sel dan membentuk vesikel endositosis yang dibawa ke badan Golgi atau tempat lain, misalnya lisosom.[42]

Lisosom

Lisosom pada sel hewan merupakan vesikel yang memuat lebih dari 30 macam enzim hidrolitik bagi menguraikan bermacam molekul kompleks. Sel memakai kembali subunit molekul yang sudah diuraikan lisosom itu. Bergantung pada zat yang diuraikannya, lisosom dapat memiliki bermacam ukuran dan wujud. Organel ini dibuat sbg vesikel yang memerdekakan diri dari badan Golgi.[42]

Lisosom menguraikan molekul konsumsi yang masuk ke dalam sel menempuh endositosis ketika suatu vesikel endositosis bergabung dengan lisosom. Dalam babak yang dikata autofagi, lisosom mencerna organel yang tidak berfungsi dengan sah. Lisosom juga berperan dalam fagositosis, babak yang dilakukan sejumlah macam sel bagi menelan bakteri atau fragmen sel lain bagi diuraikan. Contoh sel yang melakukan fagositosis ialah sejenis sel darah putih yang dikata fagosit, yang berperan penting dalam sistem kekebalan tubuh.[42]

Vakuola

Biasanya fungsi lisosom sel hewan dilakukan oleh vakuola pada sel tumbuhan. Membran vakuola, yang merupakan anggota dari sistem endomembran, dikata tonoplas. Vakuola bermula dari kata bahasa Latin vacuolum yang berfaedah 'kosong' dan dinamai demikian sebab organel ini tidak memiliki susunan internal. Umumnya vakuola lebih akbar daripada vesikel, dan kadang saat terbentuk dari gabungan jumlah vesikel.[44]

Sel tumbuhan muda berukuran kecil dan mengandung jumlah vakuola kecil yang yang belakang sekali bergabung membentuk suatu vakuola sentral seiring dengan penambahan cairan ke dalamnya. Ukuran sel tumbuhan diperbesar dengan menambahkan cairan ke dalam vakuola sentral tersebut. Vakuola sentral juga mengandung cadangan konsumsi, garam-garam, pigmen, dan limbah metabolisme. Zat yang beracun bagi herbivora dapat pula disimpan dalam vakuola sbg mekanisme pertahanan. Vakuola juga berperan penting dalam mempertahankan tekanan turgor tumbuhan.[44]

Vakuola memiliki jumlah fungsi lain dan juga dapat ditemukan pada sel hewan dan protista uniseluler. Biasanya protozoa memiliki vakuola konsumsi, yang bergabung dengan lisosom supaya konsumsi di dalamnya dapat dicerna. Beberapa macam protozoa juga memiliki vakuola kontraktil, yang mengeluarkan keunggulan cairan dari sel.[44]

Mitokondria

Cerminan umum mitokondria.

Sebagian akbar sel eukariota mengandung jumlah mitokondria, yang menempati sampai 25 prosen volume sitoplasma. Organel ini termasuk organel yang akbar, secara umum hanya lebih kecil dari nukleus, vakuola, dan kloroplas.[45] Nama mitokondria bermula dari penampakannya yang seperti benang (bahasa Yunani mitos, 'benang') di bawah mikroskop cahaya.[46]

Organel ini memiliki dua macam membran, yaitu membran luar dan membran dalam, yang dipisahkan oleh ruang antarmembran. Luas permukaan membran dalam lebih akbar daripada membran luar sebab memiliki lipatan-lipatan, atau krista, yang menyembul ke dalam matriks, atau ruang dalam mitokondria.[45]

Mitokondria yaitu tempat berjalannya respirasi seluler, yaitu suatu babak kimiawi yang memberi energi pada sel.[47] Karbohidrat dan lemak merupakan contoh molekul konsumsi berenergi tinggi yang dipecah menjadi cairan dan karbon dioksida oleh reaksi-reaksi di dalam mitokondria, dengan pelepasan energi. Biasanya energi yang ditinggal dalam babak itu ditangkap oleh molekul yang dikata ATP. Mitokondria-lah yang memproduksi sebagian akbar ATP sel.[42] Energi kimiawi ATP nantinya dapat dipergunakan bagi menjalankan bermacam reaksi kimia dalam sel.[44] Sebagian akbar tahap pemecahan molekul konsumsi dan pembuatan ATP tersebut dilakukan oleh enzim-enzim yang terdapat di dalam krista dan matriks mitokondria.[45]

Mitokondria memperbanyakkan diri secara independen dari semuanya anggota sel lain.[46] Organel ini memiliki DNA sendiri yang menyandikan sejumlah protein mitokondria, yang dibuat pada ribosomnya sendiri yang serupa dengan ribosom prokariota.[44]

Kloroplas

Cerminan umum kloroplas.

Kloroplas merupakan salah satu macam organel yang dikata plastid pada tumbuhan dan alga.[36] Kloroplas mengandung klorofil, pigmen hijau yang menangkap energi cahaya bagi fotosintesis, yaitu serangkaian reaksi yang mengubah energi cahaya menjadi energi kimiawi yang disimpan dalam molekul karbohidrat dan senyawa organik lain.[48]

Satu sel alga uniseluler dapat memiliki satu kloroplas saja, sementara satu sel daun dapat memiliki 20 sampai 100 kloroplas. Organel ini cenderung lebih akbar daripada mitokondria, dengan panjang 5–10 µm atau lebih. Kloroplas biasanya berwujud seperti cakram dan, seperti mitokondria, memiliki membran luar dan membran dalam yang dipisahkan oleh ruang antarmembran. Membran dalam kloroplas menyelimuti stroma, yang memuat bermacam enzim yang bertanggung jawab membentuk karbohidrat dari karbon dioksida dan cairan dalam fotosintesis. Suatu sistem membran dalam yang kedua di dalam stroma terdiri dari kantong-kantong pipih dikata tilakoid yang saling berkomunikasi. Tilakoid-tilakoid membentuk suatu tumpukan yang dikata granum (jamak, grana). Klorofil terdapat pada membran tilakoid, yang berperan serupa dengan membran dalam mitokondria, yaitu terlibat dalam pembentukan ATP.[48] Sebagian ATP yang terbentuk ini dipergunakan oleh enzim di stroma bagi mengubah karbon dioksida menjadi senyawa selang berkarbon tiga yang yang belakang sekali dikeluarkan ke sitoplasma dan diubah menjadi karbohidrat.[49]

Sama seperti mitokondria, kloroplas juga memiliki DNA dan ribosomnya sendiri serta tumbuh dan memperbanyakkan dirinya sendiri.[44] Kedua organel ini juga dapat berpindah-pindah tempat di dalam sel.[49]

Peroksisom

Peroksisom berukuran mirip dengan lisosom dan dapat ditemukan dalam seluruh sel eukariota.[50] Organel ini dinamai demikian sebab biasanya mengandung satu atau lebih enzim yang terlibat dalam reaksi oksidasi memproduksi hidrogen peroksida (H2O2).[51] Hidrogen peroksida merupakan bahan kimia beracun, namun di dalam peroksisom senyawa ini dipergunakan bagi reaksi oksidasi lain atau diuraikan menjadi cairan dan oksigen. Salah satu tugas peroksisom yaitu mengoksidasi asam lemak panjang menjadi lebih pendek yang yang belakang sekali dibawa ke mitokondria bagi oksidasi sempurna.[50] Peroksisom pada sel hati dan ginjal juga mendetoksifikasi bermacam molekul beracun yang memasuki darah, misalnya alkohol. Sementara itu, peroksisom pada biji tumbuhan berperan penting mengubah cadangan lemak biji menjadi karbohidrat yang dipergunakan dalam tahap perkecambahan.[51]

Sitoskeleton

Sitoskeleton eukariota terdiri dari tiga macam serat protein, yaitu mikrotubulus, filamen intermediat, dan mikrofilamen.[52] Protein sitoskeleton yang serupa dan berfungsi sama dengan sitoskeleton eukariota ditemukan pula pada prokariota.[33] Mikrotubulus berupa silinder berongga yang memberi wujud sel, menuntun gerakan organel, dan membantu pergerakan kromosom pada saat pembelahan sel. Silia dan flagela eukariota, yang merupakan alat bantu pergerakan, juga mempunyai isinya mikrotubulus. Filamen intermediat mendukung wujud sel dan membuat organel tetap berada di tempatnya. Sementara itu, mikrofilamen, yang berupa batang tipis dari protein aktin, berfungsi ditengahnya dalam kontraksi otot pada hewan, pembentukan pseudopodia bagi pergerakan sel ameba, dan arus bahan di dalam sitoplasma sel tumbuhan.[53]

Sejumlah protein motor menggerakkan bermacam organel di sepanjang sitoskeleton eukariota. Secara umum, protein motor dapat digolongkan dalam tiga macam, yaitu kinesin, dinein, dan miosin. Kinesin dan dinein bangkit pada mikrotubulus, sementara miosin bangkit pada mikrofilamen.[54]

Komponen ekstraseluler

Sel-sel hewan dan tumbuhan disatukan sbg jaringan terutama oleh matriks ekstraseluler, yaitu jejaring kompleks molekul yang disekresikan sel dan berfungsi utama membentuk kerangka pendukung. Terutama pada hewan, sel-sel pada biasanya jaringan terikat langsung satu sama lain menempuh sambungan sel.[55]

Matriks ekstraseluler hewan

Matriks ekstraseluler sel hewan berbahan penyusun utama glikoprotein (protein yang berikatan dengan karbohidrat pendek), dan yang paling melimpah ialah kolagen yang membentuk serat kuat di anggota luar sel. Serat kolagen ini tertanam dalam jalinan tenunan yang terbuat dari proteoglikan, yang merupakan glikoprotein kelas lain[56] Variasi macam dan susunan molekul matriks ekstraseluler menimbulkan bermacam wujud, misalnya keras seperti permukaan tulang dan gigi, transparan seperti kornea mata, atau berwujud seperti tali kuat pada otot. Matriks ekstraseluler tidak hanya menyatukan sel-sel tetapi juga memengaruhi perkembangan, wujud, dan perilaku sel.[57]

Dinding sel tumbuhan

Dinding sel tumbuhan merupakan matriks ekstraseluler yang menyelubungi tiap sel tumbuhan.[58] Dinding ini tersusun atas serabut selulosa yang tertanam dalam polisakarida lain serta protein dan berukuran jauh lebih tebal daripada membran plasma, yaitu 0,1 µm sampai beberapa mikrometer. Dinding sel melindungi sel tumbuhan, mempertahankan wujudnya, dan mencegah pengisapan cairan secara berkelebihan.[59]

Sambungan antarsel

Sambungan sel (cell junction) dapat ditemukan pada titik-titik pertemuan antarsel atau selang sel dan matriks ekstraseluler. Menurut fungsinya, sambungan sel dapat diklasifikasikan menjadi tiga, yaitu (1) sambungan penyumbat (occluding junction), (2) sambungan jangkar (anchoring junction), dan (3) sambungan pengomunikasi (communicating junction). Sambungan penyumbat menyegel permukaan dua sel menjadi satu sedemikian rupa sehingga molekul kecil sekalipun tidak dapat lewat, misalnya ialah sambungan ketat (tight junction) pada vertebrata. Sementara itu, sambungan jangkar menempelkan sel (dan sitoskeletonnya) ke sel tetangganya atau ke matriks ekstraseluler. Terakhir, sambungan pengomunikasi menyatukan dua sel tetapi memungkinkan sinyal kimiawi atau listrik melintas antarsel tersebut. Plasmodesmata merupakan contoh sambungan pengomunikasi yang hanya ditemukan pada tumbuhan.[60]

Fungsi

Semuanya reaksi kimia yang membuat makhluk hidup bisa melakukan programanya dikata metabolisme,[61] dan sebagian akbar reaksi kimia tersebut terjadi di dalam sel.[3] Metabolisme yang terjadi di dalam sel dapat berupa reaksi katabolik, yaitu perombakan senyawa kimia bagi memproduksi energi maupun bagi dibuat menjadi bahan pembentukan senyawa lain, dan reaksi anabolik, yaitu reaksi penyusunan komponen sel.[62] Salah satu babak katabolik yang merombak molekul konsumsi bagi memproduksi energi di dalam sel ialah respirasi seluler, yang sebagian akbar berjalan di dalam mitokondria eukariota atau sitosol prokariota dan memproduksi ATP. Sementara itu, contoh babak anabolik ialah sintesis protein yang berjalan pada ribosom dan membutuhkan ATP.

Komunikasi sel

Kemampuan sel bagi mengadakan komunikasi, yaitu menerima dan mengirimkan 'sinyal' dari dan kepada sel lain, memilihkan interaksi antarorganisme uniseluler serta mengatur fungsi dan perkembangan tubuh organisme multiseluler. Misalnya, bakteri mengadakan komunikasi satu sama lain dalam babak quorum sensing (pengindraan kuorum) bagi memilihkan apakah jumlah mereka sudah cukup sebelum membentuk biofilm, sementara sel-sel dalam embrio hewan mengadakan komunikasi bagi koordinasi babak diferensiasi menjadi bermacam macam sel.

Komunikasi sel terdiri dari babak transfer sinyal antarsel dalam wujud molekul (misalnya hormon) atau programa listrik, dan transduksi sinyal di dalam sel target ke molekul yang memproduksi respons sel. Mekanisme transfer sinyal dapat terjadi dengan kontak antarsel (misalnya menempuh sambungan pengomunikasi), penyebaran molekul sinyal ke sel yang berdekatan, penyebaran molekul sinyal ke sel yang jauh menempuh aliran (misalnya pembuluh darah), atau perambatan sinyal listrik ke sel yang jauh (misalnya pada jaringan otot polos). Selanjutnya, molekul sinyal menembus membran secara langsung, lewat menempuh kanal protein, atau melekat pada reseptor berupa protein transmembran pada permukaan sel target dan memicu transduksi sinyal di dalam sel. Transduksi sinyal ini dapat melibatkan sejumlah zat yang dikata pembawa pesan kedua (second messenger) yang konsentrasinya meningkat setelah pelekatan molekul sinyal pada reseptor dan yang nantinya meregulasi programa protein lain di dalam sel. Selain itu, transduksi sinyal juga dapat dilakukan oleh sejumlah macam protein yang pada penghabisannya dapat memengaruhi metabolisme, fungsi, atau perkembangan sel.[63][64]

Siklus sel

Video yang dipercepat menggambarkan pembelahan sel bakteri E. coli

Setiap sel bermula dari pembelahan sel sebelumnya, dan tahap-tahap kehidupan sel selang pembelahan sel ke pembelahan sel selanjutnya dikata sbg siklus sel.[65] Pada biasanya sel, siklus ini terdiri dari empat babak terkoordinasi, yaitu pertumbuhan sel, replikasi DNA, pemisahan DNA yang sudah digandakan ke dua calon sel anakan, serta pembelahan sel.[66] Pada bakteri, babak pemisahan DNA ke calon sel anakan dapat terjadi bersamaan dengan replikasi DNA, dan siklus sel yang berurutan dapat bertumpang tindih. Hal ini tidak terjadi pada eukariota yang siklus selnya terjadi dalam empat fase terpisah sehingga laju pembelahan sel bakteri dapat lebih cepat daripada laju pembelahan sel eukariota.[67] Pada eukariota, tahap pertumbuhan sel umumnya terjadi dua kali, yaitu sebelum replikasi DNA (disebut fase G1, gap 1) dan sebelum pembelahan sel (fase G2). Siklus sel bakteri tidak mesti memiliki fase G1, namun memiliki fase G2 yang dikata periode D. Tahap replikasi DNA pada eukariota dikata fase S (sintesis), atau pada bakteri ekuivalen dengan periode C. Selanjutnya, eukariota memiliki tahap pembelahan nukleus yang dikata fase M (mitosis).

Peralihan antartahap siklus sel diurus oleh suatu perlengkapan pengaturan yang tidak hanya mengoordinasi bermacam kejadian dalam siklus sel, tetapi juga menghubungkan siklus sel dengan sinyal ekstrasel yang mengendalikan perbanyakan sel. Misalnya, sel hewan pada fase G1 dapat berakhir dan tidak beralih ke fase S bila tidak mempunyai faktor pertumbuhan tertentu, melainkan memasuki keadaan yang dikata fase G0 dan tidak mengalami pertumbuhan maupun perbanyakan. Misalnya yaitu sel fibroblas yang hanya membelah diri bagi memperbaiki kerusakan tubuh akhir suatu peristiwa luka.[66] Jika pengaturan siklus sel terganggu, misalnya sebab mutasi, risiko pembentukan tumor—yaitu perbanyakan sel yang tidak normal—meningkat dan dapat berpengaruh pada pembentukan kanker.[68]

Diferensiasi sel

Diferensiasi sel menciptakan keberagaman macam sel yang muncul selama perkembangan suatu organisme multiseluler dari sebuah sel telur yang sudah dibuahi. Misalnya, mamalia yang bermula dari sebuah sel berkembang menjadi suatu organisme dengan ratusan macam sel berlainan seperti otot, saraf, dan kulit.[69] Sel-sel dalam embrio yang sedang berkembang melakukan pensinyalan sel yang memengaruhi ekspresi gen sel dan mengakibatkan diferensiasi tersebut.[70]

Kematian sel terprogram

Sel dalam organisme multiseluler dapat mengalami suatu kematian terprogram yang berguna bagi pengendalian populasi sel dengan metode mengimbangi perbanyakan sel, misalnya bagi mencegah munculnya tumor. Kematian sel juga berguna bagi menghilangkan anggota tubuh yang tidak dibutuhkan. Contohnya, pada saat pembentukan embrio, jari-jari pada tangan atau kaki manusia pada mulanya saling menyatu, namun yang belakang sekali terbentuk berkat kematian sel-sel antarjari. Dengan demikian, waktu dan tempat terjadinya kematian sel, sama seperti pertumbuhan dan pembelahan sel, merupakan babak yang paling terkendali. Kematian sel semacam itu terjadi dalam babak yang dikata apoptosis yang dimulai ketika suatu faktor penting lenyap dari lebih kurang yang terkait sel atau ketika suatu sinyal internal diaktifkan. Gejala awal apoptosis ialah pemadatan nukleus dan fragmentasi DNA yang diiringi oleh penyusutan sel.[71]

Kajian tentang sel

Biologi sel modern berkembang dari integrasi selang sitologi, yaitu kajian tentang susunan sel, dan biokimia, yaitu kajian tentang molekul dan babak kimiawi metabolisme. Mikroskop merupakan alat yang paling penting dalam sitologi, sementara pendekatan biokimia yang dikata fraksinasi sel juga telah menjadi paling penting dalam biologi sel.[72]

Mikroskopi

Silia pada permukaan sel anggota dalam trakea mamalia diamati dengan SEM (perbesaran 10.000 kali pada berkas aslinya).

Mikroskop berperan dalam kajian tentang sel sejak awal penemuannya. Macam mikroskop yang dipergunakan para ilmuwan Renaisans dan yang sekarang sedang jumlah dipergunakan di laboratorium ialah mikroskop cahaya. Cahaya tampak dibiarkan lewat menembus spesimen dan yang belakang sekali lensa kaca yang merefraksikan cahaya sedemikian rupa sehingga citra spesimen tersebut diperbesar ketika diproyeksikan ke mata pengguna mikroskop. Namun demikian, mikroskop cahaya memiliki ketentuan yang tidak boleh dilampaui daya urai, yaitu tidak bisa menguraikan perincian yang lebih halus dari agak 0,2 µm (ukuran bakteri kecil). Pengembangan teknik penggunaan mikroskop cahaya sejak awal zaman ke-20 melibatkan usaha bagi meningkatkan kontras, misalnya dengan pewarnaan atau pemberian zat fluoresen. Selanjutnya, biologi sel mengalami kemajuan pesat dengan penemuan mikroskop elektron yang memakai berkas elektron sbg pengganti cahaya tampak dan dapat memiliki resolusi (daya urai) lebih kurang 2 nm. Terdapat dua macam dasar mikroskop elektron, yaitu mikroskop elektron transmisi (transmission electron microscope, TEM) dan mikroskop elektron payar (scanning electron microscope, SEM). TEM terutama dipergunakan bagi mengkaji susunan internal sel, sementara SEM paling berguna bagi melihat permukaan spesimen secara rinci.[72]

Fraksinasi sel

Fraksinasi sel ialah teknik bagi memisahkan bagian-bagian sel. Secara umum, teknik ini melibatkan homogenisasi, yaitu pemecahan sel secara halus dengan bantuan blender atau alat ultrasuara, dan sentrifugasi, yaitu pemisahan komponen-komponen sel oleh gaya sentrifugal dalam alat sentrifuge, alat seperti komidi putar bagi tabung reaksi yang dapat berputar pada bermacam kecepatan. Sentrifuge yang paling canggih, yang dikata ultrasentrifuge, dapat berputar secepat 80.000 rotasi per menit (rpm) dan memberikan gaya pada partikel-partikel sampel sampai 500.000 kali gaya gravitasi bumi (500.000 g). Pemutaran homogenat di dalam sentrifuge akan memisahkan bagian-bagian sel ke dalam dua fraksi, yaitu pelet, yang terdiri atas struktur-struktur lebih akbar yang terkumpul di anggota bawah tabung sentrifuge, dan supernatan, yang terdiri atas bagian-bagian sel yang lebih kecil yang tersuspensi dalam cairan di atas pelet tersebut. Supernatan ini disentrifugasi kembali dan babaknya diulangi, dengan kecepatan putaran yang lebih tinggi pada setiap tahap, sehingga komponen sel yang lebih lama lebih kecil terkumpul dalam pelet yang berurutan.[72]

Rujukan

1. ^ a b c Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 112
2. ^ Fried & Hademenos 2006, hal. 35
3. ^ a b Sloane 2003, hal. 34
4. ^ a b Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 4
5. ^ a b c Alberts et al. 2002, "The Universal Features of Cells on Earth"
6. ^ Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 3
7. ^ a b c d e Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 116
8. ^ Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 113
9. ^ a b Starr et al. 2008, hal. 54-55
10. ^ a b c d e Stewart 2007, hal. 10-18
11. ^ (Inggris) Micrographia: Some Physiological Descriptions of Minute Bodies Made by Magnifying Glasses with Observations and Inquiries Thereupon oleh Robert Hooke, di Proyek Gutenberg
12. ^ Fried & Hademenos 2006, hal. 45
13. ^ a b Stone 2004, hal. 64
14. ^ Porter 1976, hal. 260-269
15. ^ Anderson, D. (1 September 2009). "Dutch". Lens on Leeuwenhoek (in Inggris). Retrieved 02-02-2012. 
16. ^ a b c Everson 2007, hal. 37-41
17. ^ Stewart 2007, hal. 31
18. ^ a b Magner 2002, hal. 154-158
19. ^ Harris 2000, hal. 98
20. ^ Magner 2002, hal. 160-161
21. ^ Schwartz 2008, hal. 146
22. ^ Magner 2002, hal. 163
23. ^ Bechtel 2006, hal. 162
24. ^ Hay 1992, hal. 384
25. ^ Bechtel 2006, hal. 13
26. ^ Kratz 2009, hal. 17
27. ^ Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 6
28. ^ Wheelis 2008, hal. 48-49
29. ^ Wheelis 2008, hal. 50-52
30. ^ Kratz 2009, hal. 35
31. ^ Yuwono 2007, hal. 77
32. ^ Karp 2009, hal. 318-319
33. ^ a b Pommerville 2011, hal. 122-128
34. ^ a b c Lodish et al. 2000, Eukaryotic Cells Contain Many Organelles and a Complex Cytoskeleton
35. ^ Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 118
36. ^ a b Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 119
37. ^ Alberts et al. 2002, "Chapter 10. Membrane Structure"
38. ^ a b c d e f g h Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 120
39. ^ Solomon, Berg & Martin 2004, hal. 77
40. ^ Sloane 2003, hal. 39
41. ^ Alberts et al. 2002, "The RNA Message Is Decoded on Ribosomes"
42. ^ a b c d e f g h Russell, Hertz & McMillan 2011, hal. 99
43. ^ a b Kratz 2009, hal. 24-25
44. ^ a b c d e f Solomon, Berg & Martin 2004, hal. 84
45. ^ a b c Lodish et al. 2000, "Mitochondria Are the Principal Sites of ATP Production in Aerobic Cells"
46. ^ a b Fried & Hademenos 2006, hal. 38
47. ^ Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 7
48. ^ a b Solomon, Berg & Martin 2004, hal. 86
49. ^ a b Lodish et al. 2000, "Chloroplasts, the Sites of Photosynthesis, Contain Three Membrane-Limited Compartments"
50. ^ a b Marks, Marks & Smith 2000, hal. 135
51. ^ a b Alberts et al. 2002, "Peroxisomes"
52. ^ Solomon, Berg & Martin 2004, hal. 87
53. ^ Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 139
54. ^ Karp 2009, hal. 328
55. ^ Alberts et al. 2002, "Chapter 19: Cell Junctions, Cell Adhesion, and the Extracellular Matrix"
56. ^ Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 136
57. ^ Alberts et al. 2002, "The Extracellular Matrix of Animals"
58. ^ Alberts et al. 2002, "The Plant Cell Wall"
59. ^ Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 135
60. ^ Alberts et al. 2002, "Cell Junctions"
61. ^ Solomon, Berg & Martin 2004, hal. 122
62. ^ Yuwono 2007, hal. 14
63. ^ Lodish et al. 2000, "Section 20.1: Overview of Extracellular Signaling"
64. ^ Clements & Saffrey 2001, hal. 241-291
65. ^ Russell, Hertz & McMillan 2011, hal. 200
66. ^ a b Cooper 2000, The Eukaryotic Cell Cycle
67. ^ Wheelis 2008, hal. 194-197
68. ^ Goodman 2008, hal. 286
69. ^ Lodish et al. 2000, "Cell Differentiation Creates New Types of Cells"
70. ^ Campbell, Reece & Mitchell 2004, hal. 198
71. ^ Lodish et al. 2000, "Cells Die by Suicide"
72. ^ a b c Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 113-115

Daftar referensi

• Alberts, B.; Johnson, A.; Lewis, J.; Raff, M.; Roberts, K.; Walters, P. (2002). Molecular Biology of the Cell (in Inggris) (4 ed.). New York: Garland Science. 
• Bechtel, Wiiliam (2006). Discovering Cell Mechanisms: The Creation of Modern Cell Biology (in Inggris). Cambridge: Cambridge University Press. ISBN 9780521812474. 
• Campbell, N.A.; Reece, J.B.; Mitchell, L.G. (2002). Biologi 1. Diterjemahkan oleh R. Lestari dkk. (5 ed.). Jakarta: Erlangga. ISBN 9796884682. 
• Campbell, N.A.; Reece, J.B.; Mitchell, L.G. (2004). Biologi 3. Diterjemahkan oleh W. Manalu (5 ed.). Jakarta: Erlangga. ISBN 9789796884704.  (lihat di Penelusuran Buku Google)
• Clements, M.; Saffrey, J. (2001). "Communication between Cells". In Saffrey, J. (penyunting). The Core of Life (in Inggris) 2. Milton Keynes: The Open University. ISBN 9780749235673. 
• Cooper, G.M. (2000). The Cell: A Molecular Approach (in Inggris) (2 ed.). Sunderland, MA: Sinauer Associates. 
• Everson, Ted (2007). The Gene: a historical perspective (in Inggris). Westport, CT: Greenwood Press. ISBN 9780313334498. 
• Fried, George H.; Hademenos, George J. (2006). Schaum's Outlines Biologi. Diterjemahkan oleh D. Tyas (2 ed.). Jakarta: Erlangga. ISBN 9789797817138. 
• Medical Cell Biology (in Inggris) (3 ed.). Burlington, MA: Academic Press. 2008. ISBN 9780123704580. 
• Harris, Henry (2000). The Birth of the Cell (in Inggris). New Haven: Yale University Press. ISBN 9780300082951. 
• Hay, Elizabeth D. (1992), "Cell Biology", in Morris, C. et al. (penyunting), Academic Press Dictionary of Science and Technology (in Inggris), San Diego: Academic Press, ISBN 9780122004001 
• Karp, Gerald (2009). Cell and Molecular Biology: Concepts and Experiments (in Inggris) (6 ed.). Hoboken, NJ: John Wiley and Sons. ISBN 9780470483374. 
• Kratz, R.F. (2009). Molecular & Cell Biology for Dummies (in Inggris). Hoboken, NJ: John Wiley & Son. ISBN 9780470531020. 
• Lodish, H.; Berk, A.; Zipursky, S.L.; Matsudaira, P.; Baltimore, D; Darnell, J. (2000). Molecular Cell Biology (in Inggris) (4 ed.). New York: W. H. Freeman. 
• Magner, L.N. (2002). A History of the Life Sciences (in Inggris) (3 ed.). New York: CRC Press. ISBN 9780824743604. 
• Marks; Marks, A.D.; Smith, C.M. (2000). Biokimia Kedokteran Dasar: Sebuah Pendekatan Klinis. Diterjemahkan oleh B.U. Pendit. Jakarta: EGC. ISBN 9789794484838.  (lihat di Penelusuran Buku Google)
• Pommerville, J.C. (2011). Alcamo's Fundamentals of Microbiology (in Inggris) (9 ed.). Sudbury, MA: Jones & Bartlett Publishers. ISBN 9781449615666. 
• Porter, J.R. (Juni 1976). "Antony van Leeuwenhoek: tercentenary of his discovery of bacteria". Bacteriol. Rev. (in Inggris) 40: 260–269. OCLC 679604905. 
• Russell, P.J.; Hertz, P.E.; McMillan, B. (2011). Biology: The Dynamic Science (in Inggris) 1 (2 ed.). Belmont, CA: Cengage Learning. ISBN 9780538493727. 
• Schwartz, James (2008). In Pursuit of the Gene: From Darwin to DNA (in Inggris). Cambridge: Harvard University Press. ISBN 9780674026704. 
• Sloane, Ethel (2003). Anatomi dan Fisiologi Bagi Pemula. Diterjemahkan oleh J. Veldman. Jakarta: EGC. ISBN 9789794486221. 
• Solomon, E.P.; Berg, L.R.; Martin, D.W. (2004). Biology (in Inggris) (7 ed.). Belmont, CA: Cengage Learning. ISBN 9780534492762. 
•  
• Stewart, Melissa (2007). Cell Biology (in Inggris). Minneapolis: Twenty-First Century Books. ISBN 9780822566038. 
• Stone, C.L. (2004). The Basics of Biology (in Inggris). Westport, CT: Greenwood Press. ISBN 9780313317866. 
• Wheelis, Mark (2008). Principles of Modern Microbiology (in Inggris). Sudbury, MA: Jones & Bartlett Learning. ISBN 9780763710750. 
• Yuwono, Triwibowo (2007). Biologi Molekular. Jakarta: Erlangga. ISBN 9789797811921. 

Pranala luar

• Ixedu.com 3D Animations, Virtual Microscope, Activities, a Game and more! All about the cells.
• The Inner Life of A Cell, a flash video showing what happens inside of a cell
• The Virtual Cell
• Cells Alive!
• Journal of Cell Biology
• A comparison of the generational and exponential growth of cell populations
• High-resolution images of brain cells
• The Biology Project > Cell Biology
• The Image & Video Library of The American Society for Cell Biology, a collection of peer-reviewed still images, video clips and digital books that illustrate the structure, function and biology of the cell.
• Centre of the Cell online
• Biology sites
• Molecular Biology of the Cell NCBI Books

Page 16

Sel selaput penyusun umbi bawang bombai (Allium cepa) diamati dengan mikroskop cahaya. Tampak dinding sel yang membentuk "ruang-ruang" dan inti sel berupa noktah di dalam setiap ruang (perbesaran 400 kali pada berkas aslinya).

Dalam biologi, sel yaitu kelompok materi paling sederhana yang dapat hidup dan merupakan unit penyusun seluruh makhluk hidup.[1][2] Sel bisa melakukan seluruh programa kehidupan dan sebagian akbar reaksi kimia bagi mempertahankan kehidupan berjalan di dalam sel.[3][4] Biasanya makhluk hidup tersusun atas sel tunggal,[5] atau dikata organisme uniseluler, misalnya bakteri dan ameba. Makhluk hidup lainnya, termasuk tumbuhan, hewan, dan manusia, merupakan organisme multiseluler yang terdiri dari jumlah tipe sel terspesialisasi dengan fungsinya masing-masing.[1] Tubuh manusia, misalnya, tersusun atas lebih dari 1013 sel.[5] Namun demikian, seluruh tubuh seluruh organisme bermula dari hasil pembelahan satu sel. Contohnya, tubuh bakteri bermula dari pembelahan sel bakteri induknya, sementara tubuh tikus bermula dari pembelahan sel telur induknya yang sudah dibuahi.

Sel-sel pada organisme multiseluler tidak akan bertahan lama jika masing-masing berdiri sendiri.[1] Sel yang sama dikelompokkan menjadi jaringan, yang mendirikan organ dan yang belakang sekali sistem organ yang membentuk tubuh organisme tersebut. Contohnya, sel otot jantung membentuk jaringan otot jantung pada organ jantung yang merupakan anggota dari sistem organ peredaran darah pada tubuh manusia. Sementara itu, sel sendiri tersusun atas komponen-komponen yang dikata organel.[6]

Sel terkecil yang dikenali manusia ialah bakteri Mycoplasma dengan diameter 0,0001 sampai 0,001 mm,[7] sedangkan salah satu sel tunggal yang bisa diamati dengan mata telanjang ialah telur ayam yang belum dibuahi. Akan tetapi, sebagian akbar sel berdiameter selang 1 sampai 100 µm (0,001–0,1 mm) sehingga hanya bisa diamati dengan mikroskop.[8] Penemuan dan kajian awal tentang sel memperoleh kemajuan sejalan dengan penemuan dan penyempurnaan mikroskop pada zaman ke-17. Robert Hooke pertama kali mendeskripsikan dan menamai sel pada tahun 1665 ketika beliau mengamati suatu irisan gabus (kulit batang pohon ek) dengan mikroskop yang memiliki perbesaran 30 kali.[4] Namun demikian, teori sel sbg unit kehidupan baru dirumuskan hampir dua zaman setelah itu oleh Matthias Schleiden dan Theodor Schwann. Selanjutnya, sel dikaji dalam cabang biologi yang dikata biologi sel.

Sejarah

Mikroskop rancangan Robert Hooke memakai sumber cahaya lampu minyak.[9]

Penemuan awal

Mikroskop majemuk dengan dua lensa telah ditemukan pada penghabisan zaman ke-16 dan yang belakang sekali dikembangkan di Belanda, Italia, dan Inggris. Sampai pertengahan zaman ke-17 mikroskop sudah memiliki kemampuan perbesaran citra sampai 30 kali. Ilmuwan Inggris Robert Hooke yang belakang sekali merancang mikroskop majemuk yang memiliki sumber cahaya sendiri sehingga lebih gampang dipergunakan.[10] Beliau mengamati irisan-irisan tipis gabus menempuh mikroskop dan menjabarkan susunan mikroskopik gabus sbg "berpori-pori seperti sarang lebah tetapi pori-porinya tidak beraturan" dalam makalah yang diterbitkan pada tahun 1665.[11] Hooke mengatakan pori-pori itu cells sebab mirip dengan sel (bilik kecil) di dalam biara atau penjara.[10][12] Yang sebenarnya diamati oleh Hooke yaitu dinding sel kosong yang melingkupi sel-sel mati pada gabus yang bermula dari kulit pohon ek.[13] Beliau juga mengamati bahwa di dalam tumbuhan hijau terdapat sel yang mempunyai isinya cairan.[9]

Gambar susunan gabus yang diamati Robert Hooke menempuh mikroskopnya

Pada saat yang sama di Belanda, Antony van Leeuwenhoek, seorang pedagang kain, menciptakan mikroskopnya sendiri yang berlensa satu dan memakainya bagi mengamati bermacam hal.[10] Beliau sukses melihat sel darah merah, spermatozoid, khamir bersel tunggal, protozoa, dan bahkan bakteri.[13][14] Pada tahun 1673 beliau mulai mengirimkan surat yang memerinci programanya kepada Royal Society, perkumpulan ilmiah Inggris, yang lalu menerbitkannya. Pada salah satu suratnya, Leeuwenhoek menggambarkan sesuatu yang bergerak-gerak di dalam cairan liur yang diperhatikannya di bawah mikroskop. Beliau mengatakannya diertjen atau dierken (bahasa Belanda: 'hewan kecil', diterjemahkan sbg animalcule dalam bahasa Inggris oleh Royal Society), yang diyakini sbg bakteri oleh ilmuwan modern.[10][15]

Pada tahun 1675–1679, ilmuwan Italia Marcello Malpighi menjabarkan unit penyusun tumbuhan yang beliau sebut utricle ('kantong kecil'). Menurut pengamatannya, setiap rongga tersebut mempunyai isinya cairan dan dikelilingi oleh dinding yang kokoh. Nehemiah Grew dari Inggris juga menjabarkan sel tumbuhan dalam tulisannya yang diterbitkan pada tahun 1682, dan beliau sukses mengamati jumlah susunan hijau kecil di dalam sel-sel daun tumbuhan, yaitu kloroplas.[10][16]

Teori sel

Beberapa ilmuwan pada zaman ke-18 dan awal zaman ke-19 telah berspekulasi atau mengamati bahwa tumbuhan dan hewan tersusun atas sel,[17] namun hal tersebut sedang diperdebatkan pada saat itu.[16] Pada tahun 1838, pandai botani Jerman Matthias Jakob Schleiden menyatakan bahwa seluruh tumbuhan terdiri atas sel dan bahwa seluruh anggota fungsi tubuh tumbuhan pada dasarnya merupakan manifestasi programa sel.[18] Beliau juga menyatakan pentingnya nukleus (yang ditemukan Robert Brown pada tahun 1831) dalam fungsi dan pembentukan sel, namun beliau salah mengira bahwa sel terbentuk dari nukleus.[16][19] Pada tahun 1839, Theodor Schwann, yang setelah berdiskusi dengan Schleiden menyadari bahwa beliau pernah mengamati nukleus sel hewan sebagaimana Schleiden mengamatinya pada tumbuhan, menyatakan bahwa seluruh anggota tubuh hewan juga tersusun atas sel. Menurutnya, prinsip universal pembentukan bermacam anggota tubuh seluruh organisme yaitu pembentukan sel.[18]

Yang yang belakang sekali memerinci teori sel sebagaimana yang dikenali dalam wujud modern ialah Rudolf Virchow, seorang ilmuwan Jerman lainnya. Pada mulanya beliau sependapat dengan Schleiden mengenai pembentukan sel. Namun, pengamatan mikroskopis atas bermacam babak patologis membuatnya menyimpulkan hal yang sama dengan yang telah disimpulkan oleh Robert Remak dari pengamatannya terhadap sel darah merah dan embrio, yaitu bahwa sel bermula dari sel lain menempuh pembelahan sel. Pada tahun 1855, Virchow menerbitkan makalahnya yang memuat motonya yang terkenal, omnis cellula e cellula (semua sel bermula dari sel).[20][21]

Perkembangan biologi sel

Selang tahun 1875 dan 1895, terjadi bermacam penemuan mengenai fenomena seluler dasar, seperti mitosis, meiosis, dan fertilisasi, serta bermacam organel penting, seperti mitokondria, kloroplas, dan badan Golgi.[22] Lahirlah anggota yang mempelajari sel, yang saat itu dikata sitologi.

Perkembangan teknik baru, terutama fraksinasi sel dan mikroskopi elektron, memungkinkan sitologi dan biokimia melahirkan anggota baru yang dikata biologi sel.[23] Pada tahun 1960, perhimpunan ilmiah American Society for Cell Biology dibangun di New York, Amerika Serikat, dan tidak lama setelahnya, jurnal ilmiah Journal of Biochemical and Biophysical Cytology beralih nama menjadi Journal of Cell Biology.[24] Pada penghabisan dekade 1960-an, biologi sel telah menjadi suatu disiplin pengetahuan yang mapan, dengan perhimpunan dan publikasi ilmiahnya sendiri serta memiliki misi mengungkapkan mekanisme fungsi organel sel.[25]

Susunan

Seluruh sel dibatasi oleh suatu membran yang dikata membran plasma, sementara daerah di dalam sel dikata sitoplasma.[26] Setiap sel, pada tahap tertentu dalam hidupnya, mengandung DNA sbg materi yang dapat diwariskan dan mengarahkan programa sel tersebut.[27] Selain itu, seluruh sel memiliki susunan yang dikata ribosom yang berfungsi dalam pembuatan protein yang akan dipergunakan sbg katalis pada bermacam reaksi kimia dalam sel tersebut.[5]

Setiap organisme tersusun atas salah satu dari dua macam sel yang secara susunan berbeda: sel prokariotik atau sel eukariotik. Kedua macam sel ini dibedakan berdasarkan posisi DNA di dalam sel; sebagian akbar DNA pada eukariota terselubung membran organel yang dikata nukleus atau inti sel, sedangkan prokariota tidak memiliki nukleus. Hanya bakteri dan arkea yang memiliki sel prokariotik, sementara protista, tumbuhan, jamur, dan hewan memiliki sel eukariotik.[7]

Sel prokariota

Cerminan umum sel prokariota.

Pada sel prokariota (dari bahasa Yunani, pro, 'sebelum' dan karyon, 'biji'), tidak mempunyai membran yang memisahkan DNA dari anggota sel lainnya, dan daerah tempat DNA terkonsentrasi di sitoplasma dikata nukleoid.[7] Biasanya prokariota merupakan organisme uniseluler dengan sel berukuran kecil (berdiameter 0,7–2,0 µm dan volumenya lebih kurang 1 µm3) serta umumnya terdiri dari selubung sel, membran sel, sitoplasma, nukleoid, dan beberapa susunan lain.[28]

Hampir seluruh sel prokariotik memiliki selubung sel di luar membran selnya. Jika selubung tersebut mengandung suatu lapisan kaku yang terbuat dari karbohidrat atau kompleks karbohidrat-protein, peptidoglikan, lapisan itu dikata sbg dinding sel. Biasanya bakteri memiliki suatu membran luar yang menutupi lapisan peptidoglikan, dan mempunyai pula bakteri yang memiliki selubung sel dari protein. Sementara itu, biasanya selubung sel arkea berbahan protein, walaupun mempunyai juga yang berbahan peptidoglikan. Selubung sel prokariota mencegah sel pecah akhir suatu peristiwa tekanan osmotik pada lebih kurang yang terkait yang memiliki konsentrasi lebih rendah daripada inti sel.[29]

Sejumlah prokariota memiliki susunan lain di luar selubung selnya. Jumlah macam bakteri memiliki lapisan di luar dinding sel yang dikata kapsul yang membantu sel bakteri melekat pada permukaan benda dan sel lain. Kapsul juga dapat membantu sel bakteri menghindar dari sel kekebalan tubuh manusia macam tertentu. Selain itu, sejumlah bakteri melekat pada permukaan benda dan sel lain dengan benang protein yang dikata pilus (jamak: pili) dan fimbria (jamak: fimbriae). Jumlah macam bakteri bangkit memakai flagelum (jamak: flagela) yang melekat pada dinding selnya dan berputar seperti motor.[30]

Prokariota umumnya memiliki satu molekul DNA dengan susunan lingkar yang terkonsentrasi pada nukleoid. Selain itu, prokariota sering kali juga memiliki bahan genetik tambahan yang dikata plasmid yang juga berstruktur DNA lingkar. Pada umumnya, plasmid tidak dibutuhkan oleh sel bagi pertumbuhan meskipun sering kali plasmid membawa gen tertentu yang memberikan keuntungan tambahan pada keadaan tertentu, misalnya resistansi terhadap antibiotik.[31]

Prokariota juga memiliki sejumlah protein struktural yang dikata sitoskeleton, yang pada mulanya dianggap hanya mempunyai pada eukariota.[32] Protein skeleton tersebut meregulasi pembelahan sel dan berperan memilihkan wujud sel.[33]

Sel eukariota

Cerminan umum sel tumbuhan.

Cerminan umum sel hewan.

Tidak seperti prokariota, sel eukariota (bahasa Yunani, eu, 'sebenarnya' dan karyon) memiliki nukleus. Diameter sel eukariota biasanya 10 sampai 100 µm, sepuluh kali lebih akbar daripada bakteri. Sitoplasma eukariota yaitu daerah di selang nukleus dan membran sel. Sitoplasma ini terdiri dari medium semicair yang dikata sitosol, yang di dalamnya terdapat organel-organel dengan wujud dan fungsi terspesialisasi serta sebagian akbar tidak dimiliki prokariota.[7] Biasanya organel dibatasi oleh satu lapis membran, namun mempunyai pula yang dibatasi oleh dua membran, misalnya nukleus.

Selain nukleus, sejumlah organel lain dimiliki hampir seluruh sel eukariota, yaitu (1) mitokondria, tempat sebagian akbar metabolisme energi sel terjadi; (2) retikulum endoplasma, suatu jaringan membran tempat sintesis glikoprotein dan lipid; (3) badan Golgi, yang mengarahkan hasil sintesis sel ke tempat tujuannya; serta (4) peroksisom, tempat perombakan asam lemak dan asam amino. Lisosom, yang menguraikan komponen sel yang rusak dan benda asing yang diisi oleh sel, ditemukan pada sel hewan, tetapi tidak pada sel tumbuhan. Kloroplas, tempat terjadinya fotosintesis, hanya ditemukan pada sel-sel tertentu daun tumbuhan dan sejumlah organisme uniseluler. Tidak sewenang-wenang sel tumbuhan maupun sejumlah eukariota uniseluler memiliki satu atau lebih vakuola, yaitu organel tempat menyimpan nutrien dan limbah serta tempat terjadinya sejumlah reaksi penguraian.[34]

Jaringan protein serat sitoskeleton mempertahankan wujud sel dan mengendalikan pergerakan susunan di dalam sel eukariota.[34] Sentriol, yang hanya ditemukan pada sel hewan di tidak jauh nukleus, juga terbuat dari sitoskeleton.[35]

Dinding sel yang kaku, terbuat dari selulosa dan polimer lain, mengelilingi sel tumbuhan dan membuatnya kuat dan tegar. Fungi juga memiliki dinding sel, namun komposisinya berlainan dari dinding sel bakteri maupun tumbuhan.[34] Di selang dinding sel tumbuhan yang bersebelahan terdapat aliran yang dikata plasmodesmata.[36]

Komponen subseluler

Membran

Membran sel terdiri dari lapisan ganda fosfolipid dan bermacam protein.

Membran sel yang membatasi sel dikata sbg membran plasma dan berfungsi sbg halangan selektif yang memungkinkan arus oksigen, nutrien, dan limbah yang cukup bagi melayani seluruh volume sel.[7] Membran sel juga berperan dalam sintesis ATP, pensinyalan sel, dan adhesi sel.

Membran sel berupa lapisan paling tipis yang terbentuk dari molekul lipid dan protein. Membran sel bersifat dinamik dan biasanya molekulnya dapat bangkit di sepanjang anggota membran. Molekul lipid membran tersusun dalam dua lapis dengan tebal lebih kurang 5 nm yang menjadi penghalang bagi biasanya molekul hidrofilik. Molekul-molekul protein yang menembus lapisan ganda lipid tersebut berperan dalam hampir seluruh fungsi lain membran, misalnya mengangkut molekul tertentu menempuh membran. Mempunyai pula protein yang menjadi pengait struktural ke sel lain, atau menjadi reseptor yang mendeteksi dan menyalurkan sinyal kimiawi dalam lebih kurang yang terkait sel. Diperkirakan bahwa lebih kurang 30% protein yang dapat disintesis sel hewan merupakan protein membran.[37]

Nukleus

Nukleus dan bagian-bagiannya.

Nukleus mengandung sebagian akbar gen yang mengendalikan sel eukariota (sebagian lain gen terletak di dalam mitokondria dan kloroplas). Dengan diameter rata-rata 5 µm, organel ini umumnya yaitu organel yang paling mencolok dalam sel eukariota.[38] Biasanya sel memiliki satu nukleus,[39] namun mempunyai pula yang memiliki jumlah nukleus, misalnya sel otot rangka, dan mempunyai pula yang tidak memiliki nukleus, misalnya sel darah merah matang yang kehilangan nukleusnya saat berkembang.[40]

Selubung nukleus melingkupi nukleus dan memisahkan intinya (yang dikata nukleoplasma) dari sitoplasma. Selubung ini terdiri dari dua membran yang masing-masing merupakan lapisan ganda lipid dengan protein terkait. Membran luar dan dalam selubung nukleus dipisahkan oleh ruangan lebih kurang 20–40 nm. Selubung nukleus memiliki sejumlah pori yang berdiameter lebih kurang 100 nm dan pada bibir setiap pori, kedua membran selubung nukleus menyatu.[38]

Di dalam nukleus, DNA terorganisasi bersama dengan protein menjadi kromatin. Sewaktu sel siap bagi membelah, kromatin berbelit yang berwujud benang akan menggulung, menjadi cukup tebal bagi dibedakan menempuh mikroskop sbg susunan terpisah yang dikata kromosom.[38]

Susunan yang menonjol di dalam nukleus sel yang sedang tidak membelah ialah nukleolus, yang merupakan tempat sejumlah komponen ribosom disintesis dan dirakit. Komponen-komponen ini yang belakang sekali dibiarkan lewat menempuh pori nukleus ke sitoplasma, tempat seluruhnya bergabung menjadi ribosom. Kadang-kadang terdapat lebih dari satu nukleolus, bergantung pada spesiesnya dan tahap reproduksi sel tersebut.[38]

Nukleus mengedalikan sintesis protein di dalam sitoplasma dengan metode mengirim molekul pembawa pesan berupa RNA, yaitu mRNA, yang disintesis berdasarkan "pesan" gen pada DNA. RNA ini lalu dikeluarkan ke sitoplasma menempuh pori nukleus dan melekat pada ribosom, tempat pesan genetik tersebut diterjemahkan menjadi urutan asam amino protein yang disintesis.[38]

Ribosom

Ribosom merupakan tempat sel membuat protein. Sel dengan laju sintesis protein yang tinggi memiliki jumlah sekali ribosom, misalnya sel hati manusia yang memiliki beberapa juta ribosom.[38] Ribosom sendiri tersusun atas bermacam macam protein dan sejumlah molekul RNA.

Ribosom eukariota lebih akbar daripada ribosom prokariota, namun keduanya paling mirip dalam hal susunan dan fungsi. Keduanya terdiri dari satu subunit akbar dan satu subunit kecil yang bergabung membentuk ribosom lengkap dengan massa beberapa juta dalton.[41]

Pada eukariota, ribosom dapat ditemukan bebas sama sekali di sitosol atau terikat pada anggota luar retikulum endoplasma. Sebagian akbar protein yang dibuat ribosom bebas sama sekali akan berfungsi di dalam sitosol, sementara ribosom terikat umumnya membuat protein yang ditujukan bagi diisi ke dalam membran, bagi dibungkus di dalam organel tertentu seperti lisosom, atau bagi dikirim ke luar sel. Ribosom bebas sama sekali dan terikat memiliki susunan identik dan dapat saling bertukar tempat. Sel dapat menyesuaikan jumlah relatif masing-masing ribosom begitu metabolismenya berubah.[38]

Sistem endomembran

Sistem endomembran sel.

Bermacam membran dalam sel eukariota merupakan anggota dari sistem endomembran. Membran ini dihubungkan menempuh sambungan fisik langsung atau menempuh transfer antarsegmen membran dalam wujud vesikel (gelembung yang dibungkus membran) kecil. Sistem endomembran meliputi selubung nukleus, retikulum endoplasma, badan Golgi, lisosom, bermacam macam vakuola, dan membran plasma.[38] Sistem ini memiliki bermacam fungsi, termasuk sintesis dan modifikasi protein serta transpor protein ke membran dan organel atau ke luar sel, sintesis lipid, dan penetralan beberapa macam racun.[42]

Retikulum endoplasma

Retikulum endoplasma merupakan perluasan selubung nukleus yang terdiri dari jaringan (reticulum = 'jaring kecil') aliran bermembran dan vesikel yang saling terhubung. Terdapat dua wujud retikulum endoplasma, yaitu retikulum endoplasma kasar dan retikulum endoplasma halus.[42]

Retikulum endoplasma kasar dikata demikian sebab permukaannya ditempeli jumlah ribosom. Ribosom yang mulai mensintesis protein dengan destinasi tertentu, seperti organel tertentu atau membran, akan menempel pada retikulum endoplasma kasar. Protein yang terbentuk akan terdorong ke anggota dalam retikulum endoplasma yang dikata lumen.[43] Di dalam lumen, protein tersebut mengalami pelipatan dan dimodifikasi, misalnya dengan penambahan karbohidrat bagi membentuk glikoprotein. Protein tersebut lalu dipindahkan ke anggota lain sel di dalam vesikel kecil yang menyembul keluar dari retikulum endoplasma, dan bergabung dengan organel yang berperan lebih lanjut dalam modifikasi dan distribusinya. Biasanya protein menuju ke badan Golgi, yang akan mengemas dan memilahnya bagi diantarkan ke tujuan penghabisannya.

Retikulum endoplasma halus tidak memiliki ribosom pada permukaannya. Retikulum endoplasma halus berfungsi, misalnya, dalam sintesis lipid komponen membran sel. Dalam macam sel tertentu, misalnya sel hati, membran retikulum endoplasma halus mengandung enzim yang mengubah obat-obatan, racun, dan produk sampingan beracun dari metabolisme sel menjadi senyawa-senyawa yang kurang beracun atau lebih gampang dikeluarkan tubuh.[42]

Badan Golgi

Badan Golgi (dinamai menurut nama penemunya, Camillo Golgi) tersusun atas setumpuk kantong pipih dari membran yang dikata sisterna. Biasanya terdapat tiga sampai delapan sisterna, tetapi mempunyai sejumlah organisme yang memiliki badan Golgi dengan puluhan sisterna. Jumlah dan ukuran badan Golgi bergantung pada macam sel dan programa metabolismenya. Sel yang aktif melakukan sekresi protein dapat memiliki ratusan badan Golgi. Organel ini biasanya terletak di selang retikulum endoplasma dan membran plasma.[42]

Sisi badan Golgi yang paling tidak jauh dengan nukleus dikata sisi cis, sementara sisi yang menjauhi nukleus dikata sisi trans. Ketika tiba di sisi cis, protein diisi ke dalam lumen sisterna. Di dalam lumen, protein tersebut dimodifikasi, misalnya dengan penambahan karbohidrat, ditandai dengan penanda kimiawi, dan dipilah-pilah supaya nantinya dapat dikirim ke tujuannya masing-masing.[43]

Badan Golgi mengatur pergerakan bermacam macam protein; mempunyai yang disekresikan ke luar sel, mempunyai yang digabungkan ke membran plasma sbg protein transmembran, dan mempunyai pula yang ditaruh di dalam lisosom. Protein yang disekresikan dari sel diangkut ke membran plasma di dalam vesikel sekresi, yang memerdekakan intinya dengan metode bergabung dengan membran plasma dalam babak eksositosis. Babak sebaliknya, endositosis, dapat terjadi bila membran plasma mencekung ke dalam sel dan membentuk vesikel endositosis yang dibawa ke badan Golgi atau tempat lain, misalnya lisosom.[42]

Lisosom

Lisosom pada sel hewan merupakan vesikel yang memuat lebih dari 30 macam enzim hidrolitik bagi menguraikan bermacam molekul kompleks. Sel memakai kembali subunit molekul yang sudah diuraikan lisosom itu. Bergantung pada zat yang diuraikannya, lisosom dapat memiliki bermacam ukuran dan wujud. Organel ini dibuat sbg vesikel yang memerdekakan diri dari badan Golgi.[42]

Lisosom menguraikan molekul konsumsi yang masuk ke dalam sel menempuh endositosis ketika suatu vesikel endositosis bergabung dengan lisosom. Dalam babak yang dikata autofagi, lisosom mencerna organel yang tidak berfungsi dengan sah. Lisosom juga berperan dalam fagositosis, babak yang dilakukan sejumlah macam sel bagi menelan bakteri atau fragmen sel lain bagi diuraikan. Contoh sel yang melakukan fagositosis ialah sejenis sel darah putih yang dikata fagosit, yang berperan penting dalam sistem kekebalan tubuh.[42]

Vakuola

Biasanya fungsi lisosom sel hewan dilakukan oleh vakuola pada sel tumbuhan. Membran vakuola, yang merupakan anggota dari sistem endomembran, dikata tonoplas. Vakuola bermula dari kata bahasa Latin vacuolum yang berfaedah 'kosong' dan dinamai demikian sebab organel ini tidak memiliki susunan internal. Umumnya vakuola lebih akbar daripada vesikel, dan kadang kala terbentuk dari gabungan jumlah vesikel.[44]

Sel tumbuhan muda berukuran kecil dan mengandung jumlah vakuola kecil yang yang belakang sekali bergabung membentuk suatu vakuola sentral seiring dengan penambahan cairan ke dalamnya. Ukuran sel tumbuhan diperbesar dengan menambahkan cairan ke dalam vakuola sentral tersebut. Vakuola sentral juga mengandung cadangan konsumsi, garam-garam, pigmen, dan limbah metabolisme. Zat yang beracun bagi herbivora dapat pula disimpan dalam vakuola sbg mekanisme pertahanan. Vakuola juga berperan penting dalam mempertahankan tekanan turgor tumbuhan.[44]

Vakuola memiliki jumlah fungsi lain dan juga dapat ditemukan pada sel hewan dan protista uniseluler. Biasanya protozoa memiliki vakuola konsumsi, yang bergabung dengan lisosom supaya konsumsi di dalamnya dapat dicerna. Beberapa macam protozoa juga memiliki vakuola kontraktil, yang mengeluarkan keunggulan cairan dari sel.[44]

Mitokondria

Cerminan umum mitokondria.

Sebagian akbar sel eukariota mengandung jumlah mitokondria, yang menempati sampai 25 prosen volume sitoplasma. Organel ini termasuk organel yang akbar, secara umum hanya lebih kecil dari nukleus, vakuola, dan kloroplas.[45] Nama mitokondria bermula dari penampakannya yang seperti benang (bahasa Yunani mitos, 'benang') di bawah mikroskop cahaya.[46]

Organel ini memiliki dua macam membran, yaitu membran luar dan membran dalam, yang dipisahkan oleh ruang antarmembran. Luas permukaan membran dalam lebih akbar daripada membran luar sebab memiliki lipatan-lipatan, atau krista, yang menyembul ke dalam matriks, atau ruang dalam mitokondria.[45]

Mitokondria yaitu tempat berjalannya respirasi seluler, yaitu suatu babak kimiawi yang memberi energi pada sel.[47] Karbohidrat dan lemak merupakan contoh molekul konsumsi berenergi tinggi yang dipecah menjadi cairan dan karbon dioksida oleh reaksi-reaksi di dalam mitokondria, dengan pelepasan energi. Biasanya energi yang ditinggal dalam babak itu ditangkap oleh molekul yang dikata ATP. Mitokondria-lah yang memproduksi sebagian akbar ATP sel.[42] Energi kimiawi ATP nantinya dapat dipergunakan bagi menjalankan bermacam reaksi kimia dalam sel.[44] Sebagian akbar tahap pemecahan molekul konsumsi dan pembuatan ATP tersebut dilakukan oleh enzim-enzim yang terdapat di dalam krista dan matriks mitokondria.[45]

Mitokondria memperbanyakkan diri secara independen dari semuanya anggota sel lain.[46] Organel ini memiliki DNA sendiri yang menyandikan sejumlah protein mitokondria, yang dibuat pada ribosomnya sendiri yang serupa dengan ribosom prokariota.[44]

Kloroplas

Cerminan umum kloroplas.

Kloroplas merupakan salah satu macam organel yang dikata plastid pada tumbuhan dan alga.[36] Kloroplas mengandung klorofil, pigmen hijau yang menangkap energi cahaya bagi fotosintesis, yaitu serangkaian reaksi yang mengubah energi cahaya menjadi energi kimiawi yang disimpan dalam molekul karbohidrat dan senyawa organik lain.[48]

Satu sel alga uniseluler dapat memiliki satu kloroplas saja, sementara satu sel daun dapat memiliki 20 sampai 100 kloroplas. Organel ini cenderung lebih akbar daripada mitokondria, dengan panjang 5–10 µm atau lebih. Kloroplas biasanya berwujud seperti cakram dan, seperti mitokondria, memiliki membran luar dan membran dalam yang dipisahkan oleh ruang antarmembran. Membran dalam kloroplas menyelimuti stroma, yang memuat bermacam enzim yang bertanggung jawab membentuk karbohidrat dari karbon dioksida dan cairan dalam fotosintesis. Suatu sistem membran dalam yang kedua di dalam stroma terdiri dari kantong-kantong pipih dikata tilakoid yang saling berkomunikasi. Tilakoid-tilakoid membentuk suatu tumpukan yang dikata granum (jamak, grana). Klorofil terdapat pada membran tilakoid, yang berperan serupa dengan membran dalam mitokondria, yaitu terlibat dalam pembentukan ATP.[48] Sebagian ATP yang terbentuk ini dipergunakan oleh enzim di stroma bagi mengubah karbon dioksida menjadi senyawa selang berkarbon tiga yang yang belakang sekali dikeluarkan ke sitoplasma dan diubah menjadi karbohidrat.[49]

Sama seperti mitokondria, kloroplas juga memiliki DNA dan ribosomnya sendiri serta tumbuh dan memperbanyakkan dirinya sendiri.[44] Kedua organel ini juga dapat berpindah-pindah tempat di dalam sel.[49]

Peroksisom

Peroksisom berukuran mirip dengan lisosom dan dapat ditemukan dalam seluruh sel eukariota.[50] Organel ini dinamai demikian sebab biasanya mengandung satu atau lebih enzim yang terlibat dalam reaksi oksidasi memproduksi hidrogen peroksida (H2O2).[51] Hidrogen peroksida merupakan bahan kimia beracun, namun di dalam peroksisom senyawa ini dipergunakan bagi reaksi oksidasi lain atau diuraikan menjadi cairan dan oksigen. Salah satu tugas peroksisom yaitu mengoksidasi asam lemak panjang menjadi lebih pendek yang yang belakang sekali dibawa ke mitokondria bagi oksidasi sempurna.[50] Peroksisom pada sel hati dan ginjal juga mendetoksifikasi bermacam molekul beracun yang memasuki darah, misalnya alkohol. Sementara itu, peroksisom pada biji tumbuhan berperan penting mengubah cadangan lemak biji menjadi karbohidrat yang dipergunakan dalam tahap perkecambahan.[51]

Sitoskeleton

Sitoskeleton eukariota terdiri dari tiga macam serat protein, yaitu mikrotubulus, filamen intermediat, dan mikrofilamen.[52] Protein sitoskeleton yang serupa dan berfungsi sama dengan sitoskeleton eukariota ditemukan pula pada prokariota.[33] Mikrotubulus berupa silinder berongga yang memberi wujud sel, menuntun gerakan organel, dan membantu pergerakan kromosom pada saat pembelahan sel. Silia dan flagela eukariota, yang merupakan alat bantu pergerakan, juga mempunyai isinya mikrotubulus. Filamen intermediat mendukung wujud sel dan membuat organel tetap berada di tempatnya. Sementara itu, mikrofilamen, yang berupa batang tipis dari protein aktin, berfungsi ditengahnya dalam kontraksi otot pada hewan, pembentukan pseudopodia bagi pergerakan sel ameba, dan arus bahan di dalam sitoplasma sel tumbuhan.[53]

Sejumlah protein motor menggerakkan bermacam organel di sepanjang sitoskeleton eukariota. Secara umum, protein motor dapat digolongkan dalam tiga macam, yaitu kinesin, dinein, dan miosin. Kinesin dan dinein bangkit pada mikrotubulus, sementara miosin bangkit pada mikrofilamen.[54]

Komponen ekstraseluler

Sel-sel hewan dan tumbuhan disatukan sbg jaringan terutama oleh matriks ekstraseluler, yaitu jejaring kompleks molekul yang disekresikan sel dan berfungsi utama membentuk kerangka pendukung. Terutama pada hewan, sel-sel pada biasanya jaringan terikat langsung satu sama lain menempuh sambungan sel.[55]

Matriks ekstraseluler hewan

Matriks ekstraseluler sel hewan berbahan penyusun utama glikoprotein (protein yang berikatan dengan karbohidrat pendek), dan yang paling melimpah ialah kolagen yang membentuk serat kuat di anggota luar sel. Serat kolagen ini tertanam dalam jalinan tenunan yang terbuat dari proteoglikan, yang merupakan glikoprotein kelas lain[56] Variasi macam dan susunan molekul matriks ekstraseluler menimbulkan bermacam wujud, misalnya keras seperti permukaan tulang dan gigi, transparan seperti kornea mata, atau berwujud seperti tali kuat pada otot. Matriks ekstraseluler tidak hanya menyatukan sel-sel tetapi juga memengaruhi perkembangan, wujud, dan perilaku sel.[57]

Dinding sel tumbuhan

Dinding sel tumbuhan merupakan matriks ekstraseluler yang menyelubungi tiap sel tumbuhan.[58] Dinding ini tersusun atas serabut selulosa yang tertanam dalam polisakarida lain serta protein dan berukuran jauh lebih tebal daripada membran plasma, yaitu 0,1 µm sampai beberapa mikrometer. Dinding sel melindungi sel tumbuhan, mempertahankan wujudnya, dan mencegah pengisapan cairan secara berkelebihan.[59]

Sambungan antarsel

Sambungan sel (cell junction) dapat ditemukan pada titik-titik pertemuan antarsel atau selang sel dan matriks ekstraseluler. Menurut fungsinya, sambungan sel dapat diklasifikasikan menjadi tiga, yaitu (1) sambungan penyumbat (occluding junction), (2) sambungan jangkar (anchoring junction), dan (3) sambungan pengomunikasi (communicating junction). Sambungan penyumbat menyegel permukaan dua sel menjadi satu sedemikian rupa sehingga molekul kecil sekalipun tidak dapat lewat, misalnya ialah sambungan ketat (tight junction) pada vertebrata. Sementara itu, sambungan jangkar menempelkan sel (dan sitoskeletonnya) ke sel tetangganya atau ke matriks ekstraseluler. Terakhir, sambungan pengomunikasi menyatukan dua sel tetapi memungkinkan sinyal kimiawi atau listrik melintas antarsel tersebut. Plasmodesmata merupakan contoh sambungan pengomunikasi yang hanya ditemukan pada tumbuhan.[60]

Fungsi

Semuanya reaksi kimia yang membuat makhluk hidup bisa melakukan programanya dikata metabolisme,[61] dan sebagian akbar reaksi kimia tersebut terjadi di dalam sel.[3] Metabolisme yang terjadi di dalam sel dapat berupa reaksi katabolik, yaitu perombakan senyawa kimia bagi memproduksi energi maupun bagi dibuat menjadi bahan pembentukan senyawa lain, dan reaksi anabolik, yaitu reaksi penyusunan komponen sel.[62] Salah satu babak katabolik yang merombak molekul konsumsi bagi memproduksi energi di dalam sel ialah respirasi seluler, yang sebagian akbar berjalan di dalam mitokondria eukariota atau sitosol prokariota dan memproduksi ATP. Sementara itu, contoh babak anabolik ialah sintesis protein yang berjalan pada ribosom dan membutuhkan ATP.

Komunikasi sel

Kemampuan sel bagi mengadakan komunikasi, yaitu menerima dan mengirimkan 'sinyal' dari dan kepada sel lain, memilihkan interaksi antarorganisme uniseluler serta mengatur fungsi dan perkembangan tubuh organisme multiseluler. Misalnya, bakteri mengadakan komunikasi satu sama lain dalam babak quorum sensing (pengindraan kuorum) bagi memilihkan apakah jumlah mereka sudah cukup sebelum membentuk biofilm, sementara sel-sel dalam embrio hewan mengadakan komunikasi bagi koordinasi babak diferensiasi menjadi bermacam macam sel.

Komunikasi sel terdiri dari babak transfer sinyal antarsel dalam wujud molekul (misalnya hormon) atau programa listrik, dan transduksi sinyal di dalam sel target ke molekul yang memproduksi respons sel. Mekanisme transfer sinyal dapat terjadi dengan kontak antarsel (misalnya menempuh sambungan pengomunikasi), penyebaran molekul sinyal ke sel yang berdekatan, penyebaran molekul sinyal ke sel yang jauh menempuh aliran (misalnya pembuluh darah), atau perambatan sinyal listrik ke sel yang jauh (misalnya pada jaringan otot polos). Selanjutnya, molekul sinyal menembus membran secara langsung, lewat menempuh kanal protein, atau melekat pada reseptor berupa protein transmembran pada permukaan sel target dan memicu transduksi sinyal di dalam sel. Transduksi sinyal ini dapat melibatkan sejumlah zat yang dikata pembawa pesan kedua (second messenger) yang konsentrasinya meningkat setelah pelekatan molekul sinyal pada reseptor dan yang nantinya meregulasi programa protein lain di dalam sel. Selain itu, transduksi sinyal juga dapat dilakukan oleh sejumlah macam protein yang pada penghabisannya dapat memengaruhi metabolisme, fungsi, atau perkembangan sel.[63][64]

Siklus sel

Video yang dipercepat menggambarkan pembelahan sel bakteri E. coli

Setiap sel bermula dari pembelahan sel sebelumnya, dan tahap-tahap kehidupan sel selang pembelahan sel ke pembelahan sel selanjutnya dikata sbg siklus sel.[65] Pada biasanya sel, siklus ini terdiri dari empat babak terkoordinasi, yaitu pertumbuhan sel, replikasi DNA, pemisahan DNA yang sudah digandakan ke dua calon sel anakan, serta pembelahan sel.[66] Pada bakteri, babak pemisahan DNA ke calon sel anakan dapat terjadi bersamaan dengan replikasi DNA, dan siklus sel yang berurutan dapat bertumpang tindih. Hal ini tidak terjadi pada eukariota yang siklus selnya terjadi dalam empat fase terpisah sehingga laju pembelahan sel bakteri dapat lebih cepat daripada laju pembelahan sel eukariota.[67] Pada eukariota, tahap pertumbuhan sel umumnya terjadi dua kali, yaitu sebelum replikasi DNA (disebut fase G1, gap 1) dan sebelum pembelahan sel (fase G2). Siklus sel bakteri tidak mesti memiliki fase G1, namun memiliki fase G2 yang dikata periode D. Tahap replikasi DNA pada eukariota dikata fase S (sintesis), atau pada bakteri ekuivalen dengan periode C. Selanjutnya, eukariota memiliki tahap pembelahan nukleus yang dikata fase M (mitosis).

Peralihan antartahap siklus sel diurus oleh suatu perlengkapan pengaturan yang tidak hanya mengoordinasi bermacam kejadian dalam siklus sel, tetapi juga menghubungkan siklus sel dengan sinyal ekstrasel yang mengendalikan perbanyakan sel. Misalnya, sel hewan pada fase G1 dapat berakhir dan tidak beralih ke fase S bila tidak mempunyai faktor pertumbuhan tertentu, melainkan memasuki keadaan yang dikata fase G0 dan tidak mengalami pertumbuhan maupun perbanyakan. Misalnya yaitu sel fibroblas yang hanya membelah diri bagi memperbaiki kerusakan tubuh akhir suatu peristiwa luka.[66] Jika pengaturan siklus sel terganggu, misalnya sebab mutasi, risiko pembentukan tumor—yaitu perbanyakan sel yang tidak normal—meningkat dan dapat berpengaruh pada pembentukan kanker.[68]

Diferensiasi sel

Diferensiasi sel menciptakan keberagaman macam sel yang muncul selama perkembangan suatu organisme multiseluler dari sebuah sel telur yang sudah dibuahi. Misalnya, mamalia yang bermula dari sebuah sel berkembang menjadi suatu organisme dengan ratusan macam sel berlainan seperti otot, saraf, dan kulit.[69] Sel-sel dalam embrio yang sedang berkembang melakukan pensinyalan sel yang memengaruhi ekspresi gen sel dan mengakibatkan diferensiasi tersebut.[70]

Kematian sel terprogram

Sel dalam organisme multiseluler dapat mengalami suatu kematian terprogram yang berguna bagi pengendalian populasi sel dengan metode mengimbangi perbanyakan sel, misalnya bagi mencegah munculnya tumor. Kematian sel juga berguna bagi menghilangkan anggota tubuh yang tidak diperlukan. Contohnya, pada saat pembentukan embrio, jari-jari pada tangan atau kaki manusia pada mulanya saling menyatu, namun yang belakang sekali terbentuk berkat kematian sel-sel antarjari. Dengan demikian, waktu dan tempat terjadinya kematian sel, sama seperti pertumbuhan dan pembelahan sel, merupakan babak yang paling terkendali. Kematian sel semacam itu terjadi dalam babak yang dikata apoptosis yang dimulai ketika suatu faktor penting lenyap dari lebih kurang yang terkait sel atau ketika suatu sinyal internal diaktifkan. Gejala awal apoptosis ialah pemadatan nukleus dan fragmentasi DNA yang diiringi oleh penyusutan sel.[71]

Kajian tentang sel

Biologi sel modern berkembang dari integrasi selang sitologi, yaitu kajian tentang susunan sel, dan biokimia, yaitu kajian tentang molekul dan babak kimiawi metabolisme. Mikroskop merupakan peralatan yang paling penting dalam sitologi, sementara pendekatan biokimia yang dikata fraksinasi sel juga telah menjadi paling penting dalam biologi sel.[72]

Mikroskopi

Silia pada permukaan sel anggota dalam trakea mamalia diamati dengan SEM (perbesaran 10.000 kali pada berkas aslinya).

Mikroskop berperan dalam kajian tentang sel sejak awal penemuannya. Macam mikroskop yang dipergunakan para ilmuwan Renaisans dan yang kini sedang jumlah dipergunakan di laboratorium ialah mikroskop cahaya. Cahaya tampak dibiarkan lewat menembus spesimen dan yang belakang sekali lensa kaca yang merefraksikan cahaya sedemikian rupa sehingga citra spesimen tersebut diperbesar ketika diproyeksikan ke mata pengguna mikroskop. Namun demikian, mikroskop cahaya memiliki ketentuan yang tidak boleh dilampaui daya urai, yaitu tidak bisa menguraikan perincian yang lebih halus dari agak 0,2 µm (ukuran bakteri kecil). Pengembangan teknik penggunaan mikroskop cahaya sejak awal zaman ke-20 melibatkan usaha bagi meningkatkan kontras, misalnya dengan pewarnaan atau pemberian zat fluoresen. Selanjutnya, biologi sel mengalami kemajuan pesat dengan penemuan mikroskop elektron yang memakai berkas elektron sbg pengganti cahaya tampak dan dapat memiliki resolusi (daya urai) lebih kurang 2 nm. Terdapat dua macam dasar mikroskop elektron, yaitu mikroskop elektron transmisi (transmission electron microscope, TEM) dan mikroskop elektron payar (scanning electron microscope, SEM). TEM terutama dipergunakan bagi mengkaji susunan internal sel, sementara SEM paling berguna bagi melihat permukaan spesimen secara rinci.[72]

Fraksinasi sel

Fraksinasi sel ialah teknik bagi memisahkan bagian-bagian sel. Secara umum, teknik ini melibatkan homogenisasi, yaitu pemecahan sel secara halus dengan bantuan blender atau alat ultrasuara, dan sentrifugasi, yaitu pemisahan komponen-komponen sel oleh gaya sentrifugal dalam alat sentrifuge, alat seperti komidi putar bagi tabung reaksi yang dapat berputar pada bermacam kecepatan. Sentrifuge yang paling canggih, yang dikata ultrasentrifuge, dapat berputar secepat 80.000 rotasi per menit (rpm) dan memberikan gaya pada partikel-partikel sampel sampai 500.000 kali gaya gravitasi bumi (500.000 g). Pemutaran homogenat di dalam sentrifuge akan memisahkan bagian-bagian sel ke dalam dua fraksi, yaitu pelet, yang terdiri atas struktur-struktur lebih akbar yang terkumpul di anggota bawah tabung sentrifuge, dan supernatan, yang terdiri atas bagian-bagian sel yang lebih kecil yang tersuspensi dalam cairan di atas pelet tersebut. Supernatan ini disentrifugasi kembali dan babaknya diulangi, dengan kecepatan putaran yang lebih tinggi pada setiap tahap, sehingga komponen sel yang lebih lama lebih kecil terkumpul dalam pelet yang berurutan.[72]

Rujukan

1. ^ a b c Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 112
2. ^ Fried & Hademenos 2006, hal. 35
3. ^ a b Sloane 2003, hal. 34
4. ^ a b Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 4
5. ^ a b c Alberts et al. 2002, "The Universal Features of Cells on Earth"
6. ^ Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 3
7. ^ a b c d e Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 116
8. ^ Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 113
9. ^ a b Starr et al. 2008, hal. 54-55
10. ^ a b c d e Stewart 2007, hal. 10-18
11. ^ (Inggris) Micrographia: Some Physiological Descriptions of Minute Bodies Made by Magnifying Glasses with Observations and Inquiries Thereupon oleh Robert Hooke, di Proyek Gutenberg
12. ^ Fried & Hademenos 2006, hal. 45
13. ^ a b Stone 2004, hal. 64
14. ^ Porter 1976, hal. 260-269
15. ^ Anderson, D. (1 September 2009). "Dutch". Lens on Leeuwenhoek (in Inggris). Retrieved 02-02-2012. 
16. ^ a b c Everson 2007, hal. 37-41
17. ^ Stewart 2007, hal. 31
18. ^ a b Magner 2002, hal. 154-158
19. ^ Harris 2000, hal. 98
20. ^ Magner 2002, hal. 160-161
21. ^ Schwartz 2008, hal. 146
22. ^ Magner 2002, hal. 163
23. ^ Bechtel 2006, hal. 162
24. ^ Hay 1992, hal. 384
25. ^ Bechtel 2006, hal. 13
26. ^ Kratz 2009, hal. 17
27. ^ Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 6
28. ^ Wheelis 2008, hal. 48-49
29. ^ Wheelis 2008, hal. 50-52
30. ^ Kratz 2009, hal. 35
31. ^ Yuwono 2007, hal. 77
32. ^ Karp 2009, hal. 318-319
33. ^ a b Pommerville 2011, hal. 122-128
34. ^ a b c Lodish et al. 2000, Eukaryotic Cells Contain Many Organelles and a Complex Cytoskeleton
35. ^ Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 118
36. ^ a b Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 119
37. ^ Alberts et al. 2002, "Chapter 10. Membrane Structure"
38. ^ a b c d e f g h Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 120
39. ^ Solomon, Berg & Martin 2004, hal. 77
40. ^ Sloane 2003, hal. 39
41. ^ Alberts et al. 2002, "The RNA Message Is Decoded on Ribosomes"
42. ^ a b c d e f g h Russell, Hertz & McMillan 2011, hal. 99
43. ^ a b Kratz 2009, hal. 24-25
44. ^ a b c d e f Solomon, Berg & Martin 2004, hal. 84
45. ^ a b c Lodish et al. 2000, "Mitochondria Are the Principal Sites of ATP Production in Aerobic Cells"
46. ^ a b Fried & Hademenos 2006, hal. 38
47. ^ Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 7
48. ^ a b Solomon, Berg & Martin 2004, hal. 86
49. ^ a b Lodish et al. 2000, "Chloroplasts, the Sites of Photosynthesis, Contain Three Membrane-Limited Compartments"
50. ^ a b Marks, Marks & Smith 2000, hal. 135
51. ^ a b Alberts et al. 2002, "Peroxisomes"
52. ^ Solomon, Berg & Martin 2004, hal. 87
53. ^ Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 139
54. ^ Karp 2009, hal. 328
55. ^ Alberts et al. 2002, "Chapter 19: Cell Junctions, Cell Adhesion, and the Extracellular Matrix"
56. ^ Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 136
57. ^ Alberts et al. 2002, "The Extracellular Matrix of Animals"
58. ^ Alberts et al. 2002, "The Plant Cell Wall"
59. ^ Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 135
60. ^ Alberts et al. 2002, "Cell Junctions"
61. ^ Solomon, Berg & Martin 2004, hal. 122
62. ^ Yuwono 2007, hal. 14
63. ^ Lodish et al. 2000, "Section 20.1: Overview of Extracellular Signaling"
64. ^ Clements & Saffrey 2001, hal. 241-291
65. ^ Russell, Hertz & McMillan 2011, hal. 200
66. ^ a b Cooper 2000, The Eukaryotic Cell Cycle
67. ^ Wheelis 2008, hal. 194-197
68. ^ Goodman 2008, hal. 286
69. ^ Lodish et al. 2000, "Cell Differentiation Creates New Types of Cells"
70. ^ Campbell, Reece & Mitchell 2004, hal. 198
71. ^ Lodish et al. 2000, "Cells Die by Suicide"
72. ^ a b c Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 113-115

Daftar referensi

• Alberts, B.; Johnson, A.; Lewis, J.; Raff, M.; Roberts, K.; Walters, P. (2002). Molecular Biology of the Cell (in Inggris) (4 ed.). New York: Garland Science. 
• Bechtel, Wiiliam (2006). Discovering Cell Mechanisms: The Creation of Modern Cell Biology (in Inggris). Cambridge: Cambridge University Press. ISBN 9780521812474. 
• Campbell, N.A.; Reece, J.B.; Mitchell, L.G. (2002). Biologi 1. Diterjemahkan oleh R. Lestari dkk. (5 ed.). Jakarta: Erlangga. ISBN 9796884682. 
• Campbell, N.A.; Reece, J.B.; Mitchell, L.G. (2004). Biologi 3. Diterjemahkan oleh W. Manalu (5 ed.). Jakarta: Erlangga. ISBN 9789796884704.  (lihat di Penelusuran Buku Google)
• Clements, M.; Saffrey, J. (2001). "Communication between Cells". In Saffrey, J. (penyunting). The Core of Life (in Inggris) 2. Milton Keynes: The Open University. ISBN 9780749235673. 
• Cooper, G.M. (2000). The Cell: A Molecular Approach (in Inggris) (2 ed.). Sunderland, MA: Sinauer Associates. 
• Everson, Ted (2007). The Gene: a historical perspective (in Inggris). Westport, CT: Greenwood Press. ISBN 9780313334498. 
• Fried, George H.; Hademenos, George J. (2006). Schaum's Outlines Biologi. Diterjemahkan oleh D. Tyas (2 ed.). Jakarta: Erlangga. ISBN 9789797817138. 
• Medical Cell Biology (in Inggris) (3 ed.). Burlington, MA: Academic Press. 2008. ISBN 9780123704580. 
• Harris, Henry (2000). The Birth of the Cell (in Inggris). New Haven: Yale University Press. ISBN 9780300082951. 
• Hay, Elizabeth D. (1992), "Cell Biology", in Morris, C. et al. (penyunting), Academic Press Dictionary of Science and Technology (in Inggris), San Diego: Academic Press, ISBN 9780122004001 
• Karp, Gerald (2009). Cell and Molecular Biology: Concepts and Experiments (in Inggris) (6 ed.). Hoboken, NJ: John Wiley and Sons. ISBN 9780470483374. 
• Kratz, R.F. (2009). Molecular & Cell Biology for Dummies (in Inggris). Hoboken, NJ: John Wiley & Son. ISBN 9780470531020. 
• Lodish, H.; Berk, A.; Zipursky, S.L.; Matsudaira, P.; Baltimore, D; Darnell, J. (2000). Molecular Cell Biology (in Inggris) (4 ed.). New York: W. H. Freeman. 
• Magner, L.N. (2002). A History of the Life Sciences (in Inggris) (3 ed.). New York: CRC Press. ISBN 9780824743604. 
• Marks; Marks, A.D.; Smith, C.M. (2000). Biokimia Kedokteran Dasar: Sebuah Pendekatan Klinis. Diterjemahkan oleh B.U. Pendit. Jakarta: EGC. ISBN 9789794484838.  (lihat di Penelusuran Buku Google)
• Pommerville, J.C. (2011). Alcamo's Fundamentals of Microbiology (in Inggris) (9 ed.). Sudbury, MA: Jones & Bartlett Publishers. ISBN 9781449615666. 
• Porter, J.R. (Juni 1976). "Antony van Leeuwenhoek: tercentenary of his discovery of bacteria". Bacteriol. Rev. (in Inggris) 40: 260–269. OCLC 679604905. 
• Russell, P.J.; Hertz, P.E.; McMillan, B. (2011). Biology: The Dynamic Science (in Inggris) 1 (2 ed.). Belmont, CA: Cengage Learning. ISBN 9780538493727. 
• Schwartz, James (2008). In Pursuit of the Gene: From Darwin to DNA (in Inggris). Cambridge: Harvard University Press. ISBN 9780674026704. 
• Sloane, Ethel (2003). Anatomi dan Fisiologi Bagi Pemula. Diterjemahkan oleh J. Veldman. Jakarta: EGC. ISBN 9789794486221. 
• Solomon, E.P.; Berg, L.R.; Martin, D.W. (2004). Biology (in Inggris) (7 ed.). Belmont, CA: Cengage Learning. ISBN 9780534492762. 
•  
• Stewart, Melissa (2007). Cell Biology (in Inggris). Minneapolis: Twenty-First Century Books. ISBN 9780822566038. 
• Stone, C.L. (2004). The Basics of Biology (in Inggris). Westport, CT: Greenwood Press. ISBN 9780313317866. 
• Wheelis, Mark (2008). Principles of Modern Microbiology (in Inggris). Sudbury, MA: Jones & Bartlett Learning. ISBN 9780763710750. 
• Yuwono, Triwibowo (2007). Biologi Molekular. Jakarta: Erlangga. ISBN 9789797811921. 

Pranala luar

• Ixedu.com 3D Animations, Virtual Microscope, Activities, a Game and more! All about the cells.
• The Inner Life of A Cell, a flash video showing what happens inside of a cell
• The Virtual Cell
• Cells Alive!
• Journal of Cell Biology
• A comparison of the generational and exponential growth of cell populations
• High-resolution images of brain cells
• The Biology Project > Cell Biology
• The Image & Video Library of The American Society for Cell Biology, a collection of peer-reviewed still images, video clips and digital books that illustrate the structure, function and biology of the cell.
• Centre of the Cell online
• Biology sites
• Molecular Biology of the Cell NCBI Books

Page 17

Tags (tagged): seks, unkris, dalam bahasa indonesia, memiliki paling, tidak, dua makna jenis, dimorphism akibat, adanya, sistem penentuan kelamin, pada, kegiatan, berkaitan, manipulasi organ kelamin, mengarah pada, hal, seperti masturbasi, pusat, ilmu pengetahuan, sesuatu, berkaitan pengungkapan seksualitas

Page 18

Tags (tagged): seks, unkris, dalam bahasa indonesia, memiliki paling, tidak, dua makna jenis, dimorphism akibat, adanya, sistem penentuan kelamin, pada, kegiatan, berkaitan, manipulasi organ kelamin, mengarah pada, hal, seperti masturbasi, pusat, ilmu pengetahuan, sesuatu, berkaitan pengungkapan seksualitas

Page 19

Tags (tagged): sexuality, unkris, dalam bahasa indonesia, memiliki paling, tidak, dua makna jenis, dimorphism akibat, adanya, sistem penentuan kelamin, pada, kegiatan, berkaitan, manipulasi organ kelamin, mengarah pada, hal, seperti masturbasi, center, of studies, sesuatu, berkaitan pengungkapan seksualitas

Page 20

Tags (tagged): sexuality, unkris, dalam bahasa indonesia, memiliki paling, tidak, dua makna jenis, dimorphism akibat, adanya, sistem penentuan kelamin, pada, kegiatan, berkaitan, manipulasi organ kelamin, mengarah pada, hal, seperti masturbasi, center, of studies, sesuatu, berkaitan pengungkapan seksualitas

Page 21

Sel selaput penyusun umbi bawang bombai (Allium cepa) dilihat dengan mikroskop cahaya. Terlihat dinding sel yang membentuk "ruang-ruang" dan isi sel berupa noktah di dalam setiap ruang (perbesaran 400 kali pada berkas aslinya).

Dalam biologi, sel adalah kelompok materi sangat sederhana yang dapat hidup dan merupakan unit penyusun semua makhluk hidup.[1][2] Sel dapat melakukan semua aktivitas yang dipekerjakan kehidupan dan sebagian akbar reaksi kimia untuk mempertahankan kehidupan berlanjut di dalam sel.[3][4] Biasanya makhluk hidup tersusun atas sel tunggal,[5] atau dikata organisme uniseluler, misalnya bakteri dan ameba. Makhluk hidup lainnya, termasuk tumbuhan, hewan, dan manusia, merupakan organisme multiseluler yang terdiri dari jumlah tipe sel terspesialisasi dengan fungsinya masing-masing.[1] Tubuh manusia, misalnya, tersusun atas semakin dari 1013 sel.[5] Namun demikian, seluruh tubuh semua organisme bersumber dari hasil pembelahan satu sel. Contohnya, tubuh bakteri bersumber dari pembelahan sel bakteri induknya, sementara tubuh tikus bersumber dari pembelahan sel telur induknya yang sudah dibuahi.

Sel-sel pada organisme multiseluler tidak akan bertahan lama jika masing-masing berdiri sendiri.[1] Sel yang sama dikelompokkan menjadi jaringan, yang mendirikan organ dan kesudahan sistem organ yang membentuk tubuh organisme tersebut. Contohnya, sel otot jantung membentuk jaringan otot jantung pada organ jantung yang merupakan anggota dari sistem organ peredaran darah pada tubuh manusia. Sementara itu, sel sendiri tersusun atas komponen-komponen yang dikata organel.[6]

Sel terkecil yang dikenal manusia ialah bakteri Mycoplasma dengan diameter 0,0001 mencapai 0,001 mm,[7] sedangkan salah satu sel tunggal yang bisa dilihat dengan mata telanjang ialah telur ayam yang belum dibuahi. Akan tetapi, sebagian akbar sel berdiameter selang 1 mencapai 100 µm (0,001–0,1 mm) sehingga hanya bisa dilihat dengan mikroskop.[8] Penemuan dan kajian awal tentang sel mendapat kemajuan sejalan dengan penemuan dan penyempurnaan mikroskop pada masa zaman ke-17. Robert Hooke pertama kali mendeskripsikan dan menamai sel pada tahun 1665 ketika ia mengamati suatu irisan gabus (kulit batang pohon ek) dengan mikroskop yang memiliki perbesaran 30 kali.[4] Namun demikian, teori sel sebagai unit kehidupan baru dirumuskan hampir dua masa zaman setelah itu oleh Matthias Schleiden dan Theodor Schwann. Selanjutnya, sel dikaji dalam cabang biologi yang dikata biologi sel.

Sejarah

Mikroskop rancangan Robert Hooke menggunakan sumber cahaya lampu minyak.[9]

Penemuan awal

Mikroskop majemuk dengan dua lensa telah ditemukan pada belakang masa zaman ke-16 dan selanjutnya dikembangkan di Belanda, Italia, dan Inggris. Hingga menengah masa zaman ke-17 mikroskop sudah memiliki kemampuan perbesaran citra mencapai 30 kali. Ilmuwan Inggris Robert Hooke kesudahan merancang mikroskop majemuk yang memiliki sumber cahaya sendiri sehingga semakin mudah digunakan.[10] Ia mengamati irisan-irisan tipis gabus melalui mikroskop dan menjabarkan yang dibangun mikroskopik gabus sebagai "berpori-pori seperti sarang lebah tetapi pori-porinya tidak beraturan" dalam makalah yang diterbitkan pada tahun 1665.[11] Hooke menyebut pori-pori itu cells sebab mirip dengan sel (bilik kecil) di dalam biara atau penjara.[10][12] Yang sebenarnya dilihat oleh Hooke adalah dinding sel kosong yang melingkupi sel-sel mati pada gabus yang bersumber dari kulit pohon ek.[13] Ia juga mengamati bahwa di dalam tumbuhan hijau terdapat sel yang berisi cairan.[9]

Gambar yang dibangun gabus yang dilihat Robert Hooke melalui mikroskopnya

Pada masa yang sama di Belanda, Antony van Leeuwenhoek, seorang pedagang kain, menciptakan mikroskopnya sendiri yang berlensa satu dan menggunakannya untuk mengamati berbagai hal.[10] Ia sukses melihat sel darah merah, spermatozoid, khamir bersel tunggal, protozoa, dan bahkan bakteri.[13][14] Pada tahun 1673 ia mulai mengirimkan surat yang memerinci aktivitas yang dipekerjakannya kepada Royal Society, perkumpulan ilmiah Inggris, yang lalu menerbitkannya. Pada salah satu suratnya, Leeuwenhoek menggambarkan sesuatu yang bergerak-gerak di dalam cairan liur yang ditelitinya di bawah mikroskop. Ia menyebutnya diertjen atau dierken (bahasa Belanda: 'hewan kecil', diterjemahkan sebagai animalcule dalam bahasa Inggris oleh Royal Society), yang diyakini sebagai bakteri oleh ilmuwan modern.[10][15]

Pada tahun 1675–1679, ilmuwan Italia Marcello Malpighi menjabarkan unit penyusun tumbuhan yang ia sebut utricle ('kantong kecil'). Menurut pengamatannya, setiap rongga tersebut berisi cairan dan dikelilingi oleh dinding yang kokoh. Nehemiah Grew dari Inggris juga menjabarkan sel tumbuhan dalam tulisannya yang diterbitkan pada tahun 1682, dan ia sukses mengamati jumlah yang dibangun hijau kecil di dalam sel-sel daun tumbuhan, adalah kloroplas.[10][16]

Teori sel

Beberapa ilmuwan pada masa zaman ke-18 dan awal masa zaman ke-19 telah berspekulasi atau mengamati bahwa tumbuhan dan hewan tersusun atas sel,[17] namun hal tersebut masih diperdebatkan pada saat itu.[16] Pada tahun 1838, berbakat botani Jerman Matthias Jakob Schleiden menyatakan bahwa semua tumbuhan terdiri atas sel dan bahwa semua bidang fungsi tubuh tumbuhan pada landasannya merupakan manifestasi aktivitas yang dipekerjakan sel.[18] Ia juga menyatakan pentingnya nukleus (yang ditemukan Robert Brown pada tahun 1831) dalam fungsi dan pembentukan sel, namun ia salah mengira bahwa sel terbentuk dari nukleus.[16][19] Pada tahun 1839, Theodor Schwann, yang setelah berdiskusi dengan Schleiden menyadari bahwa ia pernah mengamati nukleus sel hewan sebagaimana Schleiden mengamatinya pada tumbuhan, menyatakan bahwa semua anggota tubuh hewan juga tersusun atas sel. Menurutnya, prinsip universal pembentukan berbagai anggota tubuh semua organisme adalah pembentukan sel.[18]

Yang kesudahan memerinci teori sel sebagaimana yang dikenal dalam bentuk modern ialah Rudolf Virchow, seorang ilmuwan Jerman lainnya. Pada mulanya ia sependapat dengan Schleiden mengenai pembentukan sel. Namun, pengamatan mikroskopis atas berbagai ronde patologis menciptakannya menyimpulkan hal yang sama dengan yang telah disimpulkan oleh Robert Remak dari pengamatannya terhadap sel darah merah dan embrio, adalah bahwa sel bersumber dari sel lain melalui pembelahan sel. Pada tahun 1855, Virchow menerbitkan makalahnya yang berisi motonya yang terkenal, omnis cellula e cellula (semua sel bersumber dari sel).[20][21]

Perkembangan biologi sel

Selang tahun 1875 dan 1895, terjadi berbagai penemuan mengenai fenomena seluler landasan, seperti mitosis, meiosis, dan fertilisasi, serta berbagai organel penting, seperti mitokondria, kloroplas, dan badan Golgi.[22] Lahirlah segi yang mempelajari sel, yang saat itu dikata sitologi.

Perkembangan teknik baru, terutama fraksinasi sel dan mikroskopi elektron, memungkinkan sitologi dan biokimia melahirkan segi baru yang dikata biologi sel.[23] Pada tahun 1960, perhimpunan ilmiah American Society for Cell Biology didirikan di New York, Amerika Serikat, dan tidak lama setelahnya, jurnal ilmiah Journal of Biochemical and Biophysical Cytology bertukar nama menjadi Journal of Cell Biology.[24] Pada belakang dekade 1960-an, biologi sel telah menjadi suatu disiplin ilmu yang mapan, dengan perhimpunan dan publikasi ilmiahnya sendiri serta memiliki misi mengungkapkan mekanisme fungsi organel sel.[25]

Yang dibangun

Semua sel dibatasi oleh suatu membran yang dikata membran plasma, sementara daerah di dalam sel dikata sitoplasma.[26] Setiap sel, pada tahap tertentu dalam hidupnya, berisi DNA sebagai materi yang dapat diwariskan dan mengarahkan aktivitas yang dipekerjakan sel tersebut.[27] Selain itu, semua sel memiliki yang dibangun yang dikata ribosom yang berfungsi dalam pembuatan protein yang akan digunakan sebagai katalis pada berbagai reaksi kimia dalam sel tersebut.[5]

Setiap organisme tersusun atas salah satu dari dua jenis sel yang secara yang dibangun berbeda: sel prokariotik atau sel eukariotik. Kedua jenis sel ini dibedakan berdasarkan letak DNA di dalam sel; sebagian akbar DNA pada eukariota terselubung membran organel yang dikata nukleus atau isi sel, sedangkan prokariota tidak memiliki nukleus. Hanya bakteri dan arkea yang memiliki sel prokariotik, sementara protista, tumbuhan, jamur, dan hewan memiliki sel eukariotik.[7]

Sel prokariota

Bayangan umum sel prokariota.

Pada sel prokariota (dari bahasa Yunani, pro, 'sebelum' dan karyon, 'biji'), tidak benar membran yang memisahkan DNA dari anggota sel lainnya, dan daerah tempat DNA terkonsentrasi di sitoplasma dikata nukleoid.[7] Biasanya prokariota merupakan organisme uniseluler dengan sel mempunyai ukuran kecil (berdiameter 0,7–2,0 µm dan volumenya sekitar 1 µm3) serta umumnya terdiri dari selubung sel, membran sel, sitoplasma, nukleoid, dan beberapa yang dibangun lain.[28]

Hampir semua sel prokariotik memiliki selubung sel di luar membran selnya. Jika selubung tersebut berisi suatu lapisan kaku yang terbuat dari karbohidrat atau kompleks karbohidrat-protein, peptidoglikan, lapisan itu dikata sebagai dinding sel. Biasanya bakteri memiliki suatu membran luar yang menutupi lapisan peptidoglikan, dan benar pula bakteri yang memiliki selubung sel dari protein. Sementara itu, biasanya selubung sel arkea berbahan protein, walaupun benar juga yang berbahan peptidoglikan. Selubung sel prokariota mencegah sel pecah dampak tekanan osmotik pada anggota yang terkait yang memiliki konsentrasi semakin rendah daripada isi sel.[29]

Sejumlah prokariota memiliki yang dibangun lain di luar selubung selnya. Jumlah jenis bakteri memiliki lapisan di luar dinding sel yang dikata kapsul yang membantu sel bakteri melekat pada permukaan benda dan sel lain. Kapsul juga dapat membantu sel bakteri menghindar dari sel kekebalan tubuh manusia jenis tertentu. Selain itu, sejumlah bakteri melekat pada permukaan benda dan sel lain dengan benang protein yang dikata pilus (jamak: pili) dan fimbria (jamak: fimbriae). Jumlah jenis bakteri mengadakan kampanye menggunakan flagelum (jamak: flagela) yang melekat pada dinding selnya dan berputar seperti motor.[30]

Prokariota umumnya memiliki satu molekul DNA dengan yang dibangun lingkar yang terkonsentrasi pada nukleoid. Selain itu, prokariota sering kali juga memiliki bahan genetik tambahan yang dikata plasmid yang juga berstruktur DNA lingkar. Pada umumnya, plasmid tidak dibutuhkan oleh sel untuk pertumbuhan meskipun sering kali plasmid membawa gen tertentu yang memberikan keuntungan tambahan pada keadaan tertentu, misalnya resistansi terhadap antibiotik.[31]

Prokariota juga memiliki sejumlah protein struktural yang dikata sitoskeleton, yang pada mulanya dianggap hanya benar pada eukariota.[32] Protein skeleton tersebut meregulasi pembelahan sel dan berperan menentukan bentuk sel.[33]

Sel eukariota

Bayangan umum sel tumbuhan.

Bayangan umum sel hewan.

Tidak seperti prokariota, sel eukariota (bahasa Yunani, eu, 'sebenarnya' dan karyon) memiliki nukleus. Diameter sel eukariota biasanya 10 hingga 100 µm, sepuluh kali semakin akbar daripada bakteri. Sitoplasma eukariota adalah daerah di selang nukleus dan membran sel. Sitoplasma ini terdiri dari medium semicair yang dikata sitosol, yang di dalamnya terdapat organel-organel dengan bentuk dan fungsi terspesialisasi serta sebagian akbar tidak dimiliki prokariota.[7] Biasanya organel dibatasi oleh satu lapis membran, namun benar pula yang dibatasi oleh dua membran, misalnya nukleus.

Selain nukleus, sejumlah organel lain dimiliki hampir semua sel eukariota, adalah (1) mitokondria, tempat sebagian akbar metabolisme energi sel terjadi; (2) retikulum endoplasma, suatu jaringan membran tempat sintesis glikoprotein dan lipid; (3) badan Golgi, yang mengarahkan hasil sintesis sel ke tempat tujuannya; serta (4) peroksisom, tempat perombakan asam lemak dan asam amino. Lisosom, yang menguraikan komponen sel yang rusak dan benda asing yang diisikan oleh sel, ditemukan pada sel hewan, tetapi tidak pada sel tumbuhan. Kloroplas, tempat terjadinya fotosintesis, hanya ditemukan pada sel-sel tertentu daun tumbuhan dan sejumlah organisme uniseluler. Baik sel tumbuhan maupun sejumlah eukariota uniseluler memiliki satu atau semakin vakuola, adalah organel tempat menyimpan nutrien dan limbah serta tempat terjadinya sejumlah reaksi penguraian.[34]

Jaringan protein serat sitoskeleton mempertahankan bentuk sel dan mengendalikan pergerakan yang dibangun di dalam sel eukariota.[34] Sentriol, yang hanya ditemukan pada sel hewan di tidak jauh nukleus, juga terbuat dari sitoskeleton.[35]

Dinding sel yang kaku, terbuat dari selulosa dan polimer lain, mengelilingi sel tumbuhan dan menciptakannya kuat dan tegar. Fungi juga memiliki dinding sel, namun komposisinya berbeda dari dinding sel bakteri maupun tumbuhan.[34] Di selang dinding sel tumbuhan yang bersebelahan terdapat aliran yang dikata plasmodesmata.[36]

Komponen subseluler

Membran

Membran sel terdiri dari lapisan ganda fosfolipid dan berbagai protein.

Membran sel yang membatasi sel dikata sebagai membran plasma dan berfungsi sebagai rintangan selektif yang memungkinkan aliran oksigen, nutrien, dan limbah yang cukup untuk meladeni seluruh volume sel.[7] Membran sel juga berperan dalam sintesis ATP, pensinyalan sel, dan adhesi sel.

Membran sel berupa lapisan sangat tipis yang terbentuk dari molekul lipid dan protein. Membran sel bersifat dinamik dan biasanya molekulnya dapat mengadakan kampanye di sepanjang segi membran. Molekul lipid membran tersusun dalam dua lapis dengan tebal sekitar 5 nm yang menjadi penghalang untuk biasanya molekul hidrofilik. Molekul-molekul protein yang menembus lapisan ganda lipid tersebut berperan dalam hampir semua fungsi lain membran, misalnya mengangkut molekul tertentu melalui membran. Benar pula protein yang menjadi pengait struktural ke sel lain, atau menjadi reseptor yang mendeteksi dan menyalurkan sinyal kimiawi dalam anggota yang terkait sel. Diperkirakan bahwa sekitar 30% protein yang dapat disintesis sel hewan merupakan protein membran.[37]

Nukleus

Nukleus dan bagian-bagiannya.

Nukleus berisi sebagian akbar gen yang mengendalikan sel eukariota (sebagian lain gen terletak di dalam mitokondria dan kloroplas). Dengan diameter rata-rata 5 µm, organel ini umumnya adalah organel yang sangat mencolok dalam sel eukariota.[38] Biasanya sel memiliki satu nukleus,[39] namun benar pula yang memiliki jumlah nukleus, contohnya sel otot rangka, dan benar pula yang tidak memiliki nukleus, contohnya sel darah merah matang yang kehilangan nukleusnya saat berkembang.[40]

Selubung nukleus melingkupi nukleus dan memisahkan isinya (yang dikata nukleoplasma) dari sitoplasma. Selubung ini terdiri dari dua membran yang masing-masing merupakan lapisan ganda lipid dengan protein terkait. Membran luar dan dalam selubung nukleus dipisahkan oleh ruangan sekitar 20–40 nm. Selubung nukleus memiliki sejumlah pori yang berdiameter sekitar 100 nm dan pada bibir setiap pori, kedua membran selubung nukleus menyatu.[38]

Di dalam nukleus, DNA terorganisasi bersama dengan protein menjadi kromatin. Sewaktu sel siap untuk membelah, kromatin melilit yang berwujud benang akan menggulung, menjadi cukup tebal untuk dibedakan melalui mikroskop sebagai yang dibangun terpisah yang dikata kromosom.[38]

Yang dibangun yang menonjol di dalam nukleus sel yang masih tidak membelah ialah nukleolus, yang merupakan tempat sejumlah komponen ribosom disintesis dan dirakit. Komponen-komponen ini kesudahan dijadikan terlewat melalui pori nukleus ke sitoplasma, tempat semuanya bergabung menjadi ribosom. Kadang-kadang terdapat semakin dari satu nukleolus, bergantung pada spesiesnya dan tahap reproduksi sel tersebut.[38]

Nukleus mengedalikan sintesis protein di dalam sitoplasma dengan metode mengirim molekul pembawa pesan berupa RNA, adalah mRNA, yang disintesis berdasarkan "pesan" gen pada DNA. RNA ini lalu dikeluarkan ke sitoplasma melalui pori nukleus dan melekat pada ribosom, tempat pesan genetik tersebut diterjemahkan menjadi urutan asam amino protein yang disintesis.[38]

Ribosom

Ribosom merupakan tempat sel menciptakan protein. Sel dengan laju sintesis protein yang tinggi memiliki sangat jumlah ribosom, contohnya sel hati manusia yang memiliki beberapa juta ribosom.[38] Ribosom sendiri tersusun atas berbagai jenis protein dan sejumlah molekul RNA.

Ribosom eukariota semakin akbar daripada ribosom prokariota, namun keduanya sangat mirip dalam hal yang dibangun dan fungsi. Keduanya terdiri dari satu subunit akbar dan satu subunit kecil yang bergabung membentuk ribosom lengkap dengan massa beberapa juta dalton.[41]

Pada eukariota, ribosom dapat ditemukan bebas sama sekali di sitosol atau terikat pada anggota luar retikulum endoplasma. Sebagian akbar protein yang dihasilkan ribosom bebas sama sekali akan berfungsi di dalam sitosol, sementara ribosom terikat umumnya menciptakan protein yang ditujukan untuk diisikan ke dalam membran, untuk dibungkus di dalam organel tertentu seperti lisosom, atau untuk dikirim ke luar sel. Ribosom bebas sama sekali dan terikat memiliki yang dibangun identik dan dapat saling bertukar tempat. Sel dapat menyesuaikan jumlah relatif masing-masing ribosom begitu metabolismenya berubah.[38]

Sistem endomembran

Sistem endomembran sel.

Berbagai membran dalam sel eukariota merupakan anggota dari sistem endomembran. Membran ini dihubungkan melalui sambungan fisik langsung atau melalui transfer antarsegmen membran dalam bentuk vesikel (gelembung yang dibungkus membran) kecil. Sistem endomembran mencakup selubung nukleus, retikulum endoplasma, badan Golgi, lisosom, berbagai jenis vakuola, dan membran plasma.[38] Sistem ini memiliki berbagai fungsi, termasuk sintesis dan modifikasi protein serta transpor protein ke membran dan organel atau ke luar sel, sintesis lipid, dan penetralan beberapa jenis racun.[42]

Retikulum endoplasma

Retikulum endoplasma merupakan perluasan selubung nukleus yang terdiri dari jaringan (reticulum = 'jaring kecil') aliran bermembran dan vesikel yang saling terhubung. Terdapat dua bentuk retikulum endoplasma, adalah retikulum endoplasma kasar dan retikulum endoplasma halus.[42]

Retikulum endoplasma kasar dikata demikian sebab permukaannya ditempeli jumlah ribosom. Ribosom yang mulai mensintesis protein dengan tempat tujuan tertentu, seperti organel tertentu atau membran, akan menempel pada retikulum endoplasma kasar. Protein yang terbentuk akan terdorong ke anggota dalam retikulum endoplasma yang dikata lumen.[43] Di dalam lumen, protein tersebut merasakan pelipatan dan dimodifikasi, misalnya dengan penambahan karbohidrat untuk membentuk glikoprotein. Protein tersebut lalu dipindahkan ke anggota lain sel di dalam vesikel kecil yang menyembul keluar dari retikulum endoplasma, dan bergabung dengan organel yang berperan semakin lanjut dalam modifikasi dan distribusinya. Biasanya protein menuju ke badan Golgi, yang akan mengemas dan memilahnya untuk diantarkan ke tujuan hasilnya.

Retikulum endoplasma halus tidak memiliki ribosom pada permukaannya. Retikulum endoplasma halus berfungsi, misalnya, dalam sintesis lipid komponen membran sel. Dalam jenis sel tertentu, misalnya sel hati, membran retikulum endoplasma halus berisi enzim yang mengubah obat-obatan, racun, dan produk sampingan beracun dari metabolisme sel menjadi senyawa-senyawa yang kurang beracun atau semakin mudah dikeluarkan tubuh.[42]

Badan Golgi

Badan Golgi (dinamai menurut nama penemunya, Camillo Golgi) tersusun atas setumpuk kantong pipih dari membran yang dikata sisterna. Biasanya terdapat tiga mencapai delapan sisterna, tetapi benar sejumlah organisme yang memiliki badan Golgi dengan puluhan sisterna. Jumlah dan ukuran badan Golgi bergantung pada jenis sel dan aktivitas yang dipekerjakan metabolismenya. Sel yang aktif melakukan sekresi protein dapat memiliki ratusan badan Golgi. Organel ini biasanya terletak di selang retikulum endoplasma dan membran plasma.[42]

Sisi badan Golgi yang sangat tidak jauh dengan nukleus dikata sisi cis, sementara sisi yang menjauhi nukleus dikata sisi trans. Ketika tiba di sisi cis, protein diisikan ke dalam lumen sisterna. Di dalam lumen, protein tersebut dimodifikasi, misalnya dengan penambahan karbohidrat, ditandai dengan penanda kimiawi, dan dipilah-pilah supaya nantinya dapat dikirim ke tujuannya masing-masing.[43]

Badan Golgi mengatur pergerakan berbagai jenis protein; benar yang disekresikan ke luar sel, benar yang digabungkan ke membran plasma sebagai protein transmembran, dan benar pula yang diletakkan di dalam lisosom. Protein yang disekresikan dari sel diangkut ke membran plasma di dalam vesikel sekresi, yang melepaskan isinya dengan metode bergabung dengan membran plasma dalam ronde eksositosis. Ronde sebaliknya, endositosis, dapat terjadi bila membran plasma mencekung ke dalam sel dan membentuk vesikel endositosis yang dibawa ke badan Golgi atau tempat lain, misalnya lisosom.[42]

Lisosom

Lisosom pada sel hewan merupakan vesikel yang berisi semakin dari 30 jenis enzim hidrolitik untuk menguraikan berbagai molekul kompleks. Sel menggunakan kembali subunit molekul yang sudah diuraikan lisosom itu. Bergantung pada zat yang diuraikannya, lisosom dapat memiliki berbagai ukuran dan bentuk. Organel ini diwujudkan sebagai vesikel yang melepaskan diri dari badan Golgi.[42]

Lisosom menguraikan molekul makanan yang masuk ke dalam sel melalui endositosis ketika suatu vesikel endositosis bergabung dengan lisosom. Dalam ronde yang dikata autofagi, lisosom mencerna organel yang tidak berfungsi dengan berlaku. Lisosom juga berperan dalam fagositosis, ronde yang dipertontonkan sejumlah jenis sel untuk menelan bakteri atau fragmen sel lain untuk diuraikan. Contoh sel yang melakukan fagositosis ialah sejenis sel darah putih yang dikata fagosit, yang berperan penting dalam sistem kekebalan tubuh.[42]

Vakuola

Biasanya fungsi lisosom sel hewan dipertontonkan oleh vakuola pada sel tumbuhan. Membran vakuola, yang merupakan anggota dari sistem endomembran, dikata tonoplas. Vakuola bersumber dari kata bahasa Latin vacuolum yang berarti 'kosong' dan dinamai demikian sebab organel ini tidak memiliki yang dibangun internal. Umumnya vakuola semakin akbar daripada vesikel, dan kadang kala terbentuk dari gabungan jumlah vesikel.[44]

Sel tumbuhan muda mempunyai ukuran kecil dan berisi jumlah vakuola kecil yang kesudahan bergabung membentuk suatu vakuola sentral seiring dengan penambahan cairan ke dalamnya. Ukuran sel tumbuhan diperbesar dengan menambahkan cairan ke dalam vakuola sentral tersebut. Vakuola sentral juga berisi cadangan makanan, garam-garam, pigmen, dan limbah metabolisme. Zat yang beracun untuk herbivora dapat pula disimpan dalam vakuola sebagai mekanisme pertahanan. Vakuola juga berperan penting dalam mempertahankan tekanan turgor tumbuhan.[44]

Vakuola memiliki jumlah fungsi lain dan juga dapat ditemukan pada sel hewan dan protista uniseluler. Biasanya protozoa memiliki vakuola makanan, yang bergabung dengan lisosom supaya makanan di dalamnya dapat dicerna. Beberapa jenis protozoa juga memiliki vakuola kontraktil, yang mengeluarkan keunggulan cairan dari sel.[44]

Mitokondria

Bayangan umum mitokondria.

Sebagian akbar sel eukariota berisi jumlah mitokondria, yang menempati mencapai 25 persen volume sitoplasma. Organel ini termasuk organel yang akbar, secara umum hanya semakin kecil dari nukleus, vakuola, dan kloroplas.[45] Nama mitokondria bersumber dari penampakannya yang seperti benang (bahasa Yunani mitos, 'benang') di bawah mikroskop cahaya.[46]

Organel ini memiliki dua jenis membran, adalah membran luar dan membran dalam, yang dipisahkan oleh ruang antarmembran. Luas permukaan membran dalam semakin akbar daripada membran luar sebab memiliki lipatan-lipatan, atau krista, yang menyembul ke dalam matriks, atau ruang dalam mitokondria.[45]

Mitokondria adalah tempat berlanjutnya respirasi seluler, adalah suatu ronde kimiawi yang memberi energi pada sel.[47] Karbohidrat dan lemak merupakan contoh molekul makanan berenergi tinggi yang dipecah menjadi cairan dan karbon dioksida oleh reaksi-reaksi di dalam mitokondria, dengan pelepasan energi. Biasanya energi yang dilepas dalam ronde itu ditangkap oleh molekul yang dikata ATP. Mitokondria-lah yang berproduksi sebagian akbar ATP sel.[42] Energi kimiawi ATP nantinya dapat digunakan untuk menjalankan berbagai reaksi kimia dalam sel.[44] Sebagian akbar tahap pemecahan molekul makanan dan pembuatan ATP tersebut dipertontonkan oleh enzim-enzim yang terdapat di dalam krista dan matriks mitokondria.[45]

Mitokondria memperbanyakkan diri secara independen dari semuanya anggota sel lain.[46] Organel ini memiliki DNA sendiri yang menyandikan sejumlah protein mitokondria, yang dibuat pada ribosomnya sendiri yang serupa dengan ribosom prokariota.[44]

Kloroplas

Bayangan umum kloroplas.

Kloroplas merupakan salah satu jenis organel yang dikata plastid pada tumbuhan dan alga.[36] Kloroplas berisi klorofil, pigmen hijau yang menangkap energi cahaya untuk fotosintesis, adalah serangkaian reaksi yang mengubah energi cahaya menjadi energi kimiawi yang disimpan dalam molekul karbohidrat dan senyawa organik lain.[48]

Satu sel alga uniseluler dapat memiliki satu kloroplas saja, sementara satu sel daun dapat memiliki 20 mencapai 100 kloroplas. Organel ini cenderung semakin akbar daripada mitokondria, dengan panjang 5–10 µm atau semakin. Kloroplas biasanya berwujud seperti cakram dan, seperti mitokondria, memiliki membran luar dan membran dalam yang dipisahkan oleh ruang antarmembran. Membran dalam kloroplas menyelimuti stroma, yang berisi berbagai enzim yang bertanggung jawab membentuk karbohidrat dari karbon dioksida dan cairan dalam fotosintesis. Suatu sistem membran dalam yang kedua di dalam stroma terdiri dari kantong-kantong pipih dikata tilakoid yang saling mengadakan komunikasi. Tilakoid-tilakoid membentuk suatu tumpukan yang dikata granum (jamak, grana). Klorofil terdapat pada membran tilakoid, yang berperan serupa dengan membran dalam mitokondria, adalah terlibat dalam pembentukan ATP.[48] Sebagian ATP yang terbentuk ini digunakan oleh enzim di stroma untuk mengubah karbon dioksida menjadi senyawa selang berkarbon tiga yang kesudahan dikeluarkan ke sitoplasma dan diubah menjadi karbohidrat.[49]

Sama seperti mitokondria, kloroplas juga memiliki DNA dan ribosomnya sendiri serta tumbuh dan memperbanyakkan dirinya sendiri.[44] Kedua organel ini juga dapat berpindah-pindah tempat di dalam sel.[49]

Peroksisom

Peroksisom mempunyai ukuran mirip dengan lisosom dan dapat ditemukan dalam semua sel eukariota.[50] Organel ini dinamai demikian sebab biasanya berisi satu atau semakin enzim yang terlibat dalam reaksi oksidasi berproduksi hidrogen peroksida (H2O2).[51] Hidrogen peroksida merupakan bahan kimia beracun, namun di dalam peroksisom senyawa ini digunakan untuk reaksi oksidasi lain atau diuraikan menjadi cairan dan oksigen. Salah satu tugas peroksisom adalah mengoksidasi asam lemak panjang menjadi semakin pendek yang kesudahan dibawa ke mitokondria untuk oksidasi sempurna.[50] Peroksisom pada sel hati dan ginjal juga mendetoksifikasi berbagai molekul beracun yang memasuki darah, misalnya alkohol. Sementara itu, peroksisom pada biji tumbuhan berperan penting mengubah cadangan lemak biji menjadi karbohidrat yang digunakan dalam tahap perkecambahan.[51]

Sitoskeleton

Sitoskeleton eukariota terdiri dari tiga jenis serat protein, adalah mikrotubulus, filamen intermediat, dan mikrofilamen.[52] Protein sitoskeleton yang serupa dan berfungsi sama dengan sitoskeleton eukariota ditemukan pula pada prokariota.[33] Mikrotubulus berupa silinder berongga yang memberi bentuk sel, menuntun gerakan organel, dan membantu pergerakan kromosom pada saat pembelahan sel. Silia dan flagela eukariota, yang merupakan alat bantu pergerakan, juga berisi mikrotubulus. Filamen intermediat mendukung bentuk sel dan menciptakan organel tetap berada di tempatnya. Sementara itu, mikrofilamen, yang berupa batang tipis dari protein aktin, berfungsi selang lain dalam kontraksi otot pada hewan, pembentukan pseudopodia untuk pergerakan sel ameba, dan aliran bahan di dalam sitoplasma sel tumbuhan.[53]

Sejumlah protein motor menggerakkan berbagai organel di sepanjang sitoskeleton eukariota. Secara umum, protein motor dapat digolongkan dalam tiga jenis, adalah kinesin, dinein, dan miosin. Kinesin dan dinein mengadakan kampanye pada mikrotubulus, sementara miosin mengadakan kampanye pada mikrofilamen.[54]

Komponen ekstraseluler

Sel-sel hewan dan tumbuhan disatukan sebagai jaringan terutama oleh matriks ekstraseluler, adalah jejaring kompleks molekul yang disekresikan sel dan berfungsi utama membentuk kerangka pendukung. Terutama pada hewan, sel-sel pada biasanya jaringan terikat langsung satu sama lain melalui sambungan sel.[55]

Matriks ekstraseluler hewan

Matriks ekstraseluler sel hewan berbahan penyusun utama glikoprotein (protein yang berikatan dengan karbohidrat pendek), dan yang sangat melimpah ialah kolagen yang membentuk serat kuat di anggota luar sel. Serat kolagen ini tertanam dalam jalinan tenunan yang terbuat dari proteoglikan, yang merupakan glikoprotein kelas lain[56] Variasi jenis dan yang dibangun molekul matriks ekstraseluler menimbulkan berbagai bentuk, misalnya keras seperti permukaan tulang dan gigi, transparan seperti kornea mata, atau berwujud seperti tali kuat pada otot. Matriks ekstraseluler tidak hanya menyatukan sel-sel tetapi juga memengaruhi perkembangan, bentuk, dan perilaku sel.[57]

Dinding sel tumbuhan

Dinding sel tumbuhan merupakan matriks ekstraseluler yang menyelubungi tiap sel tumbuhan.[58] Dinding ini tersusun atas serabut selulosa yang tertanam dalam polisakarida lain serta protein dan mempunyai ukuran jauh semakin tebal daripada membran plasma, adalah 0,1 µm hingga beberapa mikrometer. Dinding sel melindungi sel tumbuhan, mempertahankan bentuknya, dan mencegah pengisapan cairan secara berlebihan.[59]

Sambungan antarsel

Sambungan sel (cell junction) dapat ditemukan pada titik-titik pertemuan antarsel atau selang sel dan matriks ekstraseluler. Menurut fungsinya, sambungan sel dapat diklasifikasikan menjadi tiga, adalah (1) sambungan penyumbat (occluding junction), (2) sambungan jangkar (anchoring junction), dan (3) sambungan pengomunikasi (communicating junction). Sambungan penyumbat menyegel permukaan dua sel menjadi satu sedemikian rupa sehingga molekul kecil sekalipun tidak dapat lewat, contohnya ialah sambungan sempit (tight junction) pada vertebrata. Sementara itu, sambungan jangkar menempelkan sel (dan sitoskeletonnya) ke sel tetangganya atau ke matriks ekstraseluler. Terakhir, sambungan pengomunikasi menyatukan dua sel tetapi memungkinkan sinyal kimiawi atau listrik melintas antarsel tersebut. Plasmodesmata merupakan contoh sambungan pengomunikasi yang hanya ditemukan pada tumbuhan.[60]

Fungsi

Semuanya reaksi kimia yang menciptakan makhluk hidup dapat melakukan aktivitas yang dipekerjakannya dikata metabolisme,[61] dan sebagian akbar reaksi kimia tersebut terjadi di dalam sel.[3] Metabolisme yang terjadi di dalam sel dapat berupa reaksi katabolik, adalah perombakan senyawa kimia untuk berproduksi energi maupun untuk dibuat sebagai bahan pembentukan senyawa lain, dan reaksi anabolik, adalah reaksi penyusunan komponen sel.[62] Salah satu ronde katabolik yang merombak molekul makanan untuk berproduksi energi di dalam sel ialah respirasi seluler, yang sebagian akbar berlanjut di dalam mitokondria eukariota atau sitosol prokariota dan berproduksi ATP. Sementara itu, contoh ronde anabolik ialah sintesis protein yang berlanjut pada ribosom dan membutuhkan ATP.

Komunikasi sel

Kemampuan sel untuk mengadakan komunikasi, adalah menerima dan mengirimkan 'sinyal' dari dan kepada sel lain, menentukan interaksi antarorganisme uniseluler serta mengatur fungsi dan perkembangan tubuh organisme multiseluler. Misalnya, bakteri mengadakan komunikasi satu sama lain dalam ronde quorum sensing (pengindraan kuorum) untuk menentukan apakah jumlah mereka sudah cukup sebelum membentuk biofilm, sementara sel-sel dalam embrio hewan mengadakan komunikasi untuk koordinasi ronde diferensiasi menjadi berbagai jenis sel.

Komunikasi sel terdiri dari ronde transfer sinyal antarsel dalam bentuk molekul (misalnya hormon) atau aktivitas yang dipekerjakan listrik, dan transduksi sinyal di dalam sel target ke molekul yang berproduksi respons sel. Mekanisme transfer sinyal dapat terjadi dengan kontak antarsel (misalnya melalui sambungan pengomunikasi), penyebaran molekul sinyal ke sel yang berhampiran, penyebaran molekul sinyal ke sel yang jauh melalui aliran (misalnya pembuluh darah), atau perambatan sinyal listrik ke sel yang jauh (misalnya pada jaringan otot polos). Selanjutnya, molekul sinyal menembus membran secara langsung, lewat melalui kanal protein, atau melekat pada reseptor berupa protein transmembran pada permukaan sel target dan memicu transduksi sinyal di dalam sel. Transduksi sinyal ini dapat melibatkan sejumlah zat yang dikata pembawa pesan kedua (second messenger) yang konsentrasinya meningkat setelah pelekatan molekul sinyal pada reseptor dan yang nantinya meregulasi aktivitas yang dipekerjakan protein lain di dalam sel. Selain itu, transduksi sinyal juga dapat dipertontonkan oleh sejumlah jenis protein yang pada hasilnya dapat memengaruhi metabolisme, fungsi, atau perkembangan sel.[63][64]

Siklus sel

Video yang dipercepat menggambarkan pembelahan sel bakteri E. coli

Setiap sel bersumber dari pembelahan sel sebelumnya, dan tahap-tahap kehidupan sel selang pembelahan sel ke pembelahan sel berikutnya dikata sebagai siklus sel.[65] Pada biasanya sel, siklus ini terdiri dari empat ronde terkoordinasi, adalah pertumbuhan sel, replikasi DNA, pemisahan DNA yang sudah digandakan ke dua yang akan menjadi sel anakan, serta pembelahan sel.[66] Pada bakteri, ronde pemisahan DNA ke yang akan menjadi sel anakan dapat terjadi bersamaan dengan replikasi DNA, dan siklus sel yang berurutan dapat bertumpang tindih. Hal ini tidak terjadi pada eukariota yang siklus selnya terjadi dalam empat fase terpisah sehingga laju pembelahan sel bakteri dapat semakin cepat daripada laju pembelahan sel eukariota.[67] Pada eukariota, tahap pertumbuhan sel umumnya terjadi dua kali, adalah sebelum replikasi DNA (disebut fase G1, gap 1) dan sebelum pembelahan sel (fase G2). Siklus sel bakteri tidak harus memiliki fase G1, namun memiliki fase G2 yang dikata periode D. Tahap replikasi DNA pada eukariota dikata fase S (sintesis), atau pada bakteri ekuivalen dengan periode C. Selanjutnya, eukariota memiliki tahap pembelahan nukleus yang dikata fase M (mitosis).

Peralihan antartahap siklus sel dikemudikan oleh suatu perlengkapan pengaturan yang tidak hanya mengoordinasi berbagai kejadian dalam siklus sel, tetapi juga menghubungkan siklus sel dengan sinyal ekstrasel yang mengendalikan perbanyakan sel. Misalnya, sel hewan pada fase G1 dapat selesai dan tidak beralih ke fase S bila tidak benar faktor pertumbuhan tertentu, melainkan memasuki keadaan yang dikata fase G0 dan tidak merasakan pertumbuhan maupun perbanyakan. Contohnya adalah sel fibroblas yang hanya membelah diri untuk memperbaiki kerusakan tubuh dampak luka.[66] Jika pengaturan siklus sel terganggu, misalnya sebab mutasi, risiko pembentukan tumor—yaitu perbanyakan sel yang tidak normal—meningkat dan dapat berpengaruh pada pembentukan kanker.[68]

Diferensiasi sel

Diferensiasi sel menciptakan keberagaman jenis sel yang muncul selama perkembangan suatu organisme multiseluler dari suatu sel telur yang sudah dibuahi. Misalnya, mamalia yang bersumber dari suatu sel berkembang menjadi suatu organisme dengan ratusan jenis sel berbeda seperti otot, saraf, dan kulit.[69] Sel-sel dalam embrio yang masih berkembang melakukan pensinyalan sel yang memengaruhi ekspresi gen sel dan menyebabkan diferensiasi tersebut.[70]

Kematian sel terprogram

Sel dalam organisme multiseluler dapat merasakan suatu kematian terprogram yang benar faedahnya untuk pengendalian populasi sel dengan metode mengimbangi perbanyakan sel, misalnya untuk mencegah munculnya tumor. Kematian sel juga benar faedahnya untuk menghilangkan anggota tubuh yang tidak diperlukan. Contohnya, pada saat pembentukan embrio, jari-jari pada tangan atau kaki manusia pada mulanya saling menyatu, namun kesudahan terbentuk berkat kematian sel-sel antarjari. Dengan demikian, waktu dan tempat terjadinya kematian sel, sama seperti pertumbuhan dan pembelahan sel, merupakan ronde yang sangat terkendali. Kematian sel semacam itu terjadi dalam ronde yang dikata apoptosis yang dimulai ketika suatu faktor penting hilang dari anggota yang terkait sel atau ketika suatu sinyal internal diaktifkan. Gejala awal apoptosis ialah pemadatan nukleus dan fragmentasi DNA yang diiringi oleh penyusutan sel.[71]

Kajian tentang sel

Biologi sel modern berkembang dari integrasi selang sitologi, adalah kajian tentang yang dibangun sel, dan biokimia, adalah kajian tentang molekul dan ronde kimiawi metabolisme. Mikroskop merupakan peralatan yang sangat penting dalam sitologi, sementara pendekatan biokimia yang dikata fraksinasi sel juga telah menjadi sangat penting dalam biologi sel.[72]

Mikroskopi

Silia pada permukaan sel anggota dalam trakea mamalia dilihat dengan SEM (perbesaran 10.000 kali pada berkas aslinya).

Mikroskop berperan dalam kajian tentang sel semenjak awal penemuannya. Jenis mikroskop yang digunakan para ilmuwan Renaisans dan yang kini masih jumlah digunakan di laboratorium ialah mikroskop cahaya. Cahaya terlihat dijadikan terlewat menembus spesimen dan kesudahan lensa kaca yang merefraksikan cahaya sedemikian rupa sehingga citra spesimen tersebut diperbesar ketika diproyeksikan ke mata pengguna mikroskop. Namun demikian, mikroskop cahaya memiliki ketentuan yang tidak boleh dilampaui daya urai, adalah tidak dapat menguraikan perincian yang semakin halus dari lebih kurang 0,2 µm (ukuran bakteri kecil). Pengembangan teknik penggunaan mikroskop cahaya semenjak awal masa zaman ke-20 melibatkan usaha untuk meningkatkan kontras, misalnya dengan pewarnaan atau pemberian zat fluoresen. Selanjutnya, biologi sel merasakan kemajuan pesat dengan penemuan mikroskop elektron yang menggunakan berkas elektron sebagai pengganti cahaya terlihat dan dapat memiliki resolusi (daya urai) sekitar 2 nm. Terdapat dua jenis landasan mikroskop elektron, adalah mikroskop elektron transmisi (transmission electron microscope, TEM) dan mikroskop elektron payar (scanning electron microscope, SEM). TEM terutama digunakan untuk mengkaji yang dibangun internal sel, sementara SEM sangat benar faedahnya untuk melihat permukaan spesimen secara rinci.[72]

Fraksinasi sel

Fraksinasi sel ialah teknik untuk memisahkan bagian-bagian sel. Secara umum, teknik ini melibatkan homogenisasi, adalah pemecahan sel secara halus dengan pertolongan blender atau alat ultrasuara, dan sentrifugasi, adalah pemisahan komponen-komponen sel oleh gaya sentrifugal dalam alat sentrifuge, alat seperti komidi putar untuk tabung reaksi yang dapat berputar pada berbagai kecepatan. Sentrifuge yang sangat canggih, yang dikata ultrasentrifuge, dapat berputar secepat 80.000 rotasi per menit (rpm) dan memberikan gaya pada partikel-partikel sampel hingga 500.000 kali gaya gravitasi bumi (500.000 g). Pemutaran homogenat di dalam sentrifuge akan memisahkan bagian-bagian sel ke dalam dua fraksi, adalah pelet, yang terdiri atas struktur-struktur semakin akbar yang terkumpul di anggota bawah tabung sentrifuge, dan supernatan, yang terdiri atas bagian-bagian sel yang semakin kecil yang tersuspensi dalam cairan di atas pelet tersebut. Supernatan ini disentrifugasi kembali dan rondenya diulangi, dengan kecepatan putaran yang semakin tinggi pada setiap tahap, sehingga komponen sel yang semakin lama semakin kecil terkumpul dalam pelet yang berurutan.[72]

Pustaka

1. ^ a b c Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 112
2. ^ Fried & Hademenos 2006, hal. 35
3. ^ a b Sloane 2003, hal. 34
4. ^ a b Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 4
5. ^ a b c Alberts et al. 2002, "The Universal Features of Cells on Earth"
6. ^ Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 3
7. ^ a b c d e Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 116
8. ^ Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 113
9. ^ a b Starr et al. 2008, hal. 54-55
10. ^ a b c d e Stewart 2007, hal. 10-18
11. ^ (Inggris) Micrographia: Some Physiological Descriptions of Minute Bodies Made by Magnifying Glasses with Observations and Inquiries Thereupon oleh Robert Hooke, di Proyek Gutenberg
12. ^ Fried & Hademenos 2006, hal. 45
13. ^ a b Stone 2004, hal. 64
14. ^ Porter 1976, hal. 260-269
15. ^ Anderson, D. (1 September 2009). "Dutch". Lens on Leeuwenhoek (in Inggris). Retrieved 02-02-2012. 
16. ^ a b c Everson 2007, hal. 37-41
17. ^ Stewart 2007, hal. 31
18. ^ a b Magner 2002, hal. 154-158
19. ^ Harris 2000, hal. 98
20. ^ Magner 2002, hal. 160-161
21. ^ Schwartz 2008, hal. 146
22. ^ Magner 2002, hal. 163
23. ^ Bechtel 2006, hal. 162
24. ^ Hay 1992, hal. 384
25. ^ Bechtel 2006, hal. 13
26. ^ Kratz 2009, hal. 17
27. ^ Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 6
28. ^ Wheelis 2008, hal. 48-49
29. ^ Wheelis 2008, hal. 50-52
30. ^ Kratz 2009, hal. 35
31. ^ Yuwono 2007, hal. 77
32. ^ Karp 2009, hal. 318-319
33. ^ a b Pommerville 2011, hal. 122-128
34. ^ a b c Lodish et al. 2000, Eukaryotic Cells Contain Many Organelles and a Complex Cytoskeleton
35. ^ Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 118
36. ^ a b Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 119
37. ^ Alberts et al. 2002, "Chapter 10. Membrane Structure"
38. ^ a b c d e f g h Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 120
39. ^ Solomon, Berg & Martin 2004, hal. 77
40. ^ Sloane 2003, hal. 39
41. ^ Alberts et al. 2002, "The RNA Message Is Decoded on Ribosomes"
42. ^ a b c d e f g h Russell, Hertz & McMillan 2011, hal. 99
43. ^ a b Kratz 2009, hal. 24-25
44. ^ a b c d e f Solomon, Berg & Martin 2004, hal. 84
45. ^ a b c Lodish et al. 2000, "Mitochondria Are the Principal Sites of ATP Production in Aerobic Cells"
46. ^ a b Fried & Hademenos 2006, hal. 38
47. ^ Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 7
48. ^ a b Solomon, Berg & Martin 2004, hal. 86
49. ^ a b Lodish et al. 2000, "Chloroplasts, the Sites of Photosynthesis, Contain Three Membrane-Limited Compartments"
50. ^ a b Marks, Marks & Smith 2000, hal. 135
51. ^ a b Alberts et al. 2002, "Peroxisomes"
52. ^ Solomon, Berg & Martin 2004, hal. 87
53. ^ Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 139
54. ^ Karp 2009, hal. 328
55. ^ Alberts et al. 2002, "Chapter 19: Cell Junctions, Cell Adhesion, and the Extracellular Matrix"
56. ^ Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 136
57. ^ Alberts et al. 2002, "The Extracellular Matrix of Animals"
58. ^ Alberts et al. 2002, "The Plant Cell Wall"
59. ^ Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 135
60. ^ Alberts et al. 2002, "Cell Junctions"
61. ^ Solomon, Berg & Martin 2004, hal. 122
62. ^ Yuwono 2007, hal. 14
63. ^ Lodish et al. 2000, "Section 20.1: Overview of Extracellular Signaling"
64. ^ Clements & Saffrey 2001, hal. 241-291
65. ^ Russell, Hertz & McMillan 2011, hal. 200
66. ^ a b Cooper 2000, The Eukaryotic Cell Cycle
67. ^ Wheelis 2008, hal. 194-197
68. ^ Goodman 2008, hal. 286
69. ^ Lodish et al. 2000, "Cell Differentiation Creates New Types of Cells"
70. ^ Campbell, Reece & Mitchell 2004, hal. 198
71. ^ Lodish et al. 2000, "Cells Die by Suicide"
72. ^ a b c Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 113-115

Daftar pustaka

• Alberts, B.; Johnson, A.; Lewis, J.; Raff, M.; Roberts, K.; Walters, P. (2002). Molecular Biology of the Cell (in Inggris) (4 ed.). New York: Garland Science. 
• Bechtel, Wiiliam (2006). Discovering Cell Mechanisms: The Creation of Modern Cell Biology (in Inggris). Cambridge: Cambridge University Press. ISBN 9780521812474. 
• Campbell, N.A.; Reece, J.B.; Mitchell, L.G. (2002). Biologi 1. Diterjemahkan oleh R. Lestari dkk. (5 ed.). Jakarta: Erlangga. ISBN 9796884682. 
• Campbell, N.A.; Reece, J.B.; Mitchell, L.G. (2004). Biologi 3. Diterjemahkan oleh W. Manalu (5 ed.). Jakarta: Erlangga. ISBN 9789796884704.  (lihat di Penelusuran Buku Google)
• Clements, M.; Saffrey, J. (2001). "Communication between Cells". In Saffrey, J. (penyunting). The Core of Life (in Inggris) 2. Milton Keynes: The Open University. ISBN 9780749235673. 
• Cooper, G.M. (2000). The Cell: A Molecular Approach (in Inggris) (2 ed.). Sunderland, MA: Sinauer Associates. 
• Everson, Ted (2007). The Gene: a historical perspective (in Inggris). Westport, CT: Greenwood Press. ISBN 9780313334498. 
• Fried, George H.; Hademenos, George J. (2006). Schaum's Outlines Biologi. Diterjemahkan oleh D. Tyas (2 ed.). Jakarta: Erlangga. ISBN 9789797817138. 
• Medical Cell Biology (in Inggris) (3 ed.). Burlington, MA: Academic Press. 2008. ISBN 9780123704580. 
• Harris, Henry (2000). The Birth of the Cell (in Inggris). New Haven: Yale University Press. ISBN 9780300082951. 
• Hay, Elizabeth D. (1992), "Cell Biology", in Morris, C. et al. (penyunting), Academic Press Dictionary of Science and Technology (in Inggris), San Diego: Academic Press, ISBN 9780122004001 
• Karp, Gerald (2009). Cell and Molecular Biology: Concepts and Experiments (in Inggris) (6 ed.). Hoboken, NJ: John Wiley and Sons. ISBN 9780470483374. 
• Kratz, R.F. (2009). Molecular & Cell Biology for Dummies (in Inggris). Hoboken, NJ: John Wiley & Son. ISBN 9780470531020. 
• Lodish, H.; Berk, A.; Zipursky, S.L.; Matsudaira, P.; Baltimore, D; Darnell, J. (2000). Molecular Cell Biology (in Inggris) (4 ed.). New York: W. H. Freeman. 
• Magner, L.N. (2002). A History of the Life Sciences (in Inggris) (3 ed.). New York: CRC Press. ISBN 9780824743604. 
• Marks; Marks, A.D.; Smith, C.M. (2000). Biokimia Kedokteran Dasar: Suatu Pendekatan Klinis. Diterjemahkan oleh B.U. Pendit. Jakarta: EGC. ISBN 9789794484838.  (lihat di Penelusuran Buku Google)
• Pommerville, J.C. (2011). Alcamo's Fundamentals of Microbiology (in Inggris) (9 ed.). Sudbury, MA: Jones & Bartlett Publishers. ISBN 9781449615666. 
• Porter, J.R. (Juni 1976). "Antony van Leeuwenhoek: tercentenary of his discovery of bacteria". Bacteriol. Rev. (in Inggris) 40: 260–269. OCLC 679604905. 
• Russell, P.J.; Hertz, P.E.; McMillan, B. (2011). Biology: The Dynamic Science (in Inggris) 1 (2 ed.). Belmont, CA: Cengage Learning. ISBN 9780538493727. 
• Schwartz, James (2008). In Pursuit of the Gene: From Darwin to DNA (in Inggris). Cambridge: Harvard University Press. ISBN 9780674026704. 
• Sloane, Ethel (2003). Anatomi dan Fisiologi Untuk Pemula. Diterjemahkan oleh J. Veldman. Jakarta: EGC. ISBN 9789794486221. 
• Solomon, E.P.; Berg, L.R.; Martin, D.W. (2004). Biology (in Inggris) (7 ed.). Belmont, CA: Cengage Learning. ISBN 9780534492762. 
•  
• Stewart, Melissa (2007). Cell Biology (in Inggris). Minneapolis: Twenty-First Century Books. ISBN 9780822566038. 
• Stone, C.L. (2004). The Basics of Biology (in Inggris). Westport, CT: Greenwood Press. ISBN 9780313317866. 
• Wheelis, Mark (2008). Principles of Modern Microbiology (in Inggris). Sudbury, MA: Jones & Bartlett Learning. ISBN 9780763710750. 
• Yuwono, Triwibowo (2007). Biologi Molekular. Jakarta: Erlangga. ISBN 9789797811921. 

Pranala luar

• Ixedu.com 3D Animations, Virtual Microscope, Activities, a Game and more! All about the cells.
• The Inner Life of A Cell, a flash video showing what happens inside of a cell
• The Virtual Cell
• Cells Alive!
• Journal of Cell Biology
• A comparison of the generational and exponential growth of cell populations
• High-resolution images of brain cells
• The Biology Project > Cell Biology
• The Image & Video Library of The American Society for Cell Biology, a collection of peer-reviewed still images, video clips and digital books that illustrate the structure, function and biology of the cell.
• Centre of the Cell online
• Biology sites
• Molecular Biology of the Cell NCBI Books

Page 22

Sel selaput penyusun umbi bawang bombai (Allium cepa) dilihat dengan mikroskop cahaya. Terlihat dinding sel yang membentuk "ruang-ruang" dan isi sel berupa noktah di dalam setiap ruang (perbesaran 400 kali pada berkas aslinya).

Dalam biologi, sel adalah himpunan materi sangat sederhana yang dapat hidup dan merupakan unit penyusun semua makhluk hidup.[1][2] Sel dapat memainkan semua aktivitas yang dipekerjakan kehidupan dan sebagian akbar reaksi kimia untuk mempertahankan kehidupan berlanjut di dalam sel.[3][4] Biasanya makhluk hidup tersusun atas sel tunggal,[5] atau dikata organisme uniseluler, misalnya bakteri dan ameba. Makhluk hidup lainnya, termasuk tumbuhan, hewan, dan manusia, merupakan organisme multiseluler yang terdiri dari jumlah tipe sel terspesialisasi dengan fungsinya masing-masing.[1] Tubuh manusia, misalnya, tersusun atas semakin dari 1013 sel.[5] Namun demikian, seluruh tubuh semua organisme bersumber dari hasil pembelahan satu sel. Contohnya, tubuh bakteri bersumber dari pembelahan sel bakteri induknya, sementara tubuh tikus bersumber dari pembelahan sel telur induknya yang sudah dibuahi.

Sel-sel pada organisme multiseluler tidak akan bertahan lama jika masing-masing berdiri sendiri.[1] Sel yang sama dikelompokkan menjadi jaringan, yang mendirikan organ dan kesudahan sistem organ yang membentuk tubuh organisme tersebut. Contohnya, sel otot jantung membentuk jaringan otot jantung pada organ jantung yang merupakan bidang dari sistem organ peredaran darah pada tubuh manusia. Sementara itu, sel sendiri tersusun atas komponen-komponen yang dikata organel.[6]

Sel terkecil yang dikenal manusia ialah bakteri Mycoplasma dengan diameter 0,0001 mencapai 0,001 mm,[7] sedangkan salah satu sel tunggal yang bisa dilihat dengan mata telanjang ialah telur ayam yang belum dibuahi. Akan tetapi, sebagian akbar sel berdiameter selang 1 mencapai 100 µm (0,001–0,1 mm) sehingga hanya bisa dilihat dengan mikroskop.[8] Penemuan dan kajian awal tentang sel mendapat kemajuan sejalan dengan penemuan dan penyempurnaan mikroskop pada masa zaman ke-17. Robert Hooke pertama kali mendeskripsikan dan menamai sel pada tahun 1665 saat ia mengamati suatu irisan gabus (kulit batang pohon ek) dengan mikroskop yang memiliki perbesaran 30 kali.[4] Namun demikian, teori sel sebagai unit kehidupan baru dirumuskan hampir dua masa zaman setelah itu oleh Matthias Schleiden dan Theodor Schwann. Selanjutnya, sel dikaji dalam cabang biologi yang dikata biologi sel.

Sejarah

Mikroskop rancangan Robert Hooke menggunakan sumber cahaya lampu minyak.[9]

Penemuan awal

Mikroskop majemuk dengan dua lensa telah ditemukan pada kesudahan masa zaman ke-16 dan selanjutnya dikembangkan di Belanda, Italia, dan Inggris. Hingga menengah masa zaman ke-17 mikroskop sudah memiliki kemampuan perbesaran citra mencapai 30 kali. Ilmuwan Inggris Robert Hooke kesudahan merancang mikroskop majemuk yang memiliki sumber cahaya sendiri sehingga semakin mudah digunakan.[10] Ia mengamati irisan-irisan tipis gabus melalui mikroskop dan menjabarkan yang dibangun mikroskopik gabus sebagai "berpori-pori seperti sarang lebah tetapi pori-porinya tidak beraturan" dalam makalah yang diterbitkan pada tahun 1665.[11] Hooke menyebut pori-pori itu cells sebab mirip dengan sel (bilik kecil) di dalam biara atau penjara.[10][12] Yang sebenarnya dilihat oleh Hooke adalah dinding sel kosong yang melingkupi sel-sel mati pada gabus yang bersumber dari kulit pohon ek.[13] Ia juga mengamati bahwa di dalam tumbuhan hijau terdapat sel yang berisi cairan.[9]

Gambar yang dibangun gabus yang dilihat Robert Hooke melalui mikroskopnya

Pada masa yang sama di Belanda, Antony van Leeuwenhoek, seorang pedagang kain, menciptakan mikroskopnya sendiri yang berlensa satu dan menggunakannya untuk mengamati berbagai hal.[10] Ia sukses melihat sel darah merah, spermatozoid, khamir bersel tunggal, protozoa, dan bahkan bakteri.[13][14] Pada tahun 1673 ia mulai mengirimkan surat yang memerinci aktivitas yang dipekerjakannya kepada Royal Society, perkumpulan ilmiah Inggris, yang lalu menerbitkannya. Pada salah satu suratnya, Leeuwenhoek menggambarkan sesuatu yang bergerak-gerak di dalam cairan liur yang ditelitinya di bawah mikroskop. Ia menyebutnya diertjen atau dierken (bahasa Belanda: 'hewan kecil', diterjemahkan sebagai animalcule dalam bahasa Inggris oleh Royal Society), yang diyakini sebagai bakteri oleh ilmuwan modern.[10][15]

Pada tahun 1675–1679, ilmuwan Italia Marcello Malpighi menjabarkan unit penyusun tumbuhan yang ia sebut utricle ('kantong kecil'). Menurut pengamatannya, setiap rongga tersebut berisi cairan dan dikelilingi oleh dinding yang kokoh. Nehemiah Grew dari Inggris juga menjabarkan sel tumbuhan dalam tulisannya yang diterbitkan pada tahun 1682, dan ia sukses mengamati jumlah yang dibangun hijau kecil di dalam sel-sel daun tumbuhan, adalah kloroplas.[10][16]

Teori sel

Beberapa ilmuwan pada masa zaman ke-18 dan awal masa zaman ke-19 telah berspekulasi atau mengamati bahwa tumbuhan dan hewan tersusun atas sel,[17] namun hal tersebut masih diperdebatkan pada saat itu.[16] Pada tahun 1838, berbakat botani Jerman Matthias Jakob Schleiden menyatakan bahwa semua tumbuhan terdiri atas sel dan bahwa semua bidang fungsi tubuh tumbuhan pada landasannya merupakan manifestasi aktivitas yang dipekerjakan sel.[18] Ia juga menyatakan pentingnya nukleus (yang ditemukan Robert Brown pada tahun 1831) dalam fungsi dan pembentukan sel, namun ia salah mengira bahwa sel terbentuk dari nukleus.[16][19] Pada tahun 1839, Theodor Schwann, yang setelah berdiskusi dengan Schleiden menyadari bahwa ia pernah mengamati nukleus sel hewan sebagaimana Schleiden mengamatinya pada tumbuhan, menyatakan bahwa semua bidang tubuh hewan juga tersusun atas sel. Menurutnya, prinsip universal pembentukan berbagai bidang tubuh semua organisme adalah pembentukan sel.[18]

Yang kesudahan memerinci teori sel sebagaimana yang dikenal dalam bentuk modern ialah Rudolf Virchow, seorang ilmuwan Jerman lainnya. Pada mulanya ia sependapat dengan Schleiden mengenai pembentukan sel. Namun, pengamatan mikroskopis atas berbagai ronde patologis menciptakannya menyimpulkan hal yang sama dengan yang telah disimpulkan oleh Robert Remak dari pengamatannya terhadap sel darah merah dan embrio, adalah bahwa sel bersumber dari sel lain melalui pembelahan sel. Pada tahun 1855, Virchow menerbitkan makalahnya yang berisi motonya yang terkenal, omnis cellula e cellula (semua sel bersumber dari sel).[20][21]

Perkembangan biologi sel

Selang tahun 1875 dan 1895, terjadi berbagai penemuan mengenai fenomena seluler landasan, seperti mitosis, meiosis, dan fertilisasi, serta berbagai organel penting, seperti mitokondria, kloroplas, dan badan Golgi.[22] Lahirlah segi yang mempelajari sel, yang saat itu dikata sitologi.

Perkembangan teknik baru, terutama fraksinasi sel dan mikroskopi elektron, memungkinkan sitologi dan biokimia melahirkan segi baru yang dikata biologi sel.[23] Pada tahun 1960, perhimpunan ilmiah American Society for Cell Biology didirikan di New York, Amerika Serikat, dan tidak lama setelahnya, jurnal ilmiah Journal of Biochemical and Biophysical Cytology bertukar nama menjadi Journal of Cell Biology.[24] Pada kesudahan dekade 1960-an, biologi sel telah menjadi suatu disiplin ilmu yang mapan, dengan perhimpunan dan publikasi ilmiahnya sendiri serta memiliki misi mengungkapkan mekanisme fungsi organel sel.[25]

Yang dibangun

Semua sel dibatasi oleh suatu membran yang dikata membran plasma, sementara daerah di dalam sel dikata sitoplasma.[26] Setiap sel, pada tahap tertentu dalam hidupnya, berisi DNA sebagai materi yang dapat diwariskan dan mengarahkan aktivitas yang dipekerjakan sel tersebut.[27] Selain itu, semua sel memiliki yang dibangun yang dikata ribosom yang berfungsi dalam pembuatan protein yang akan digunakan sebagai katalis pada berbagai reaksi kimia dalam sel tersebut.[5]

Setiap organisme tersusun atas salah satu dari dua jenis sel yang secara yang dibangun berbeda: sel prokariotik atau sel eukariotik. Kedua jenis sel ini dibedakan sesuai letak DNA di dalam sel; sebagian akbar DNA pada eukariota terselubung membran organel yang dikata nukleus atau isi sel, sedangkan prokariota tidak memiliki nukleus. Hanya bakteri dan arkea yang memiliki sel prokariotik, sementara protista, tumbuhan, jamur, dan hewan memiliki sel eukariotik.[7]

Sel prokariota

Bayangan umum sel prokariota.

Pada sel prokariota (dari bahasa Yunani, pro, 'sebelum' dan karyon, 'biji'), tidak benar membran yang memisahkan DNA dari bidang sel lainnya, dan daerah tempat DNA terkonsentrasi di sitoplasma dikata nukleoid.[7] Biasanya prokariota merupakan organisme uniseluler dengan sel mempunyai ukuran kecil (berdiameter 0,7–2,0 µm dan volumenya sekitar 1 µm3) serta umumnya terdiri dari selubung sel, membran sel, sitoplasma, nukleoid, dan beberapa yang dibangun lain.[28]

Hampir semua sel prokariotik memiliki selubung sel di luar membran selnya. Jika selubung tersebut berisi suatu lapisan kaku yang terbuat dari karbohidrat atau kompleks karbohidrat-protein, peptidoglikan, lapisan itu dikata sebagai dinding sel. Biasanya bakteri memiliki suatu membran luar yang menutupi lapisan peptidoglikan, dan benar pula bakteri yang memiliki selubung sel dari protein. Sementara itu, biasanya selubung sel arkea berbahan protein, walaupun benar juga yang berbahan peptidoglikan. Selubung sel prokariota mencegah sel pecah dampak tekanan osmotik pada bidang yang terkait yang memiliki konsentrasi semakin rendah daripada isi sel.[29]

Sejumlah prokariota memiliki yang dibangun lain di luar selubung selnya. Jumlah jenis bakteri memiliki lapisan di luar dinding sel yang dikata kapsul yang membantu sel bakteri melekat pada permukaan benda dan sel lain. Kapsul juga dapat membantu sel bakteri menghindar dari sel kekebalan tubuh manusia jenis tertentu. Selain itu, sejumlah bakteri melekat pada permukaan benda dan sel lain dengan benang protein yang dikata pilus (jamak: pili) dan fimbria (jamak: fimbriae). Jumlah jenis bakteri mengadakan kampanye menggunakan flagelum (jamak: flagela) yang melekat pada dinding selnya dan berputar seperti motor.[30]

Prokariota umumnya memiliki satu molekul DNA dengan yang dibangun lingkar yang terkonsentrasi pada nukleoid. Selain itu, prokariota sering kali juga memiliki bahan genetik tambahan yang dikata plasmid yang juga berstruktur DNA lingkar. Pada umumnya, plasmid tidak dibutuhkan oleh sel untuk pertumbuhan meskipun sering kali plasmid membawa gen tertentu yang memberikan keuntungan tambahan pada keadaan tertentu, misalnya resistansi terhadap antibiotik.[31]

Prokariota juga memiliki sejumlah protein struktural yang dikata sitoskeleton, yang pada mulanya dianggap hanya benar pada eukariota.[32] Protein skeleton tersebut meregulasi pembelahan sel dan berperan menentukan bentuk sel.[33]

Sel eukariota

Bayangan umum sel tumbuhan.

Bayangan umum sel hewan.

Tidak seperti prokariota, sel eukariota (bahasa Yunani, eu, 'sebenarnya' dan karyon) memiliki nukleus. Diameter sel eukariota biasanya 10 hingga 100 µm, sepuluh kali semakin akbar daripada bakteri. Sitoplasma eukariota adalah daerah di selang nukleus dan membran sel. Sitoplasma ini terdiri dari medium semicair yang dikata sitosol, yang di dalamnya terdapat organel-organel dengan bentuk dan fungsi terspesialisasi serta sebagian akbar tidak dimiliki prokariota.[7] Biasanya organel dibatasi oleh satu lapis membran, namun benar pula yang dibatasi oleh dua membran, misalnya nukleus.

Selain nukleus, sejumlah organel lain dimiliki hampir semua sel eukariota, adalah (1) mitokondria, tempat sebagian akbar metabolisme energi sel terjadi; (2) retikulum endoplasma, suatu jaringan membran tempat sintesis glikoprotein dan lipid; (3) badan Golgi, yang mengarahkan hasil sintesis sel ke tempat tujuannya; serta (4) peroksisom, tempat perombakan asam lemak dan asam amino. Lisosom, yang menguraikan komponen sel yang rusak dan benda asing yang diisikan oleh sel, ditemukan pada sel hewan, tetapi tidak pada sel tumbuhan. Kloroplas, tempat terjadinya fotosintesis, hanya ditemukan pada sel-sel tertentu daun tumbuhan dan sejumlah organisme uniseluler. Adun sel tumbuhan maupun sejumlah eukariota uniseluler memiliki satu atau semakin vakuola, adalah organel tempat menyimpan nutrien dan limbah serta tempat terjadinya sejumlah reaksi penguraian.[34]

Jaringan protein serat sitoskeleton mempertahankan bentuk sel dan mengendalikan pergerakan yang dibangun di dalam sel eukariota.[34] Sentriol, yang hanya ditemukan pada sel hewan di tidak jauh nukleus, juga terbuat dari sitoskeleton.[35]

Dinding sel yang kaku, terbuat dari selulosa dan polimer lain, mengelilingi sel tumbuhan dan menciptakannya kuat dan tegar. Fungi juga memiliki dinding sel, namun komposisinya berbeda dari dinding sel bakteri maupun tumbuhan.[34] Di selang dinding sel tumbuhan yang bersebelahan terdapat aliran yang dikata plasmodesmata.[36]

Komponen subseluler

Membran

Membran sel terdiri dari lapisan ganda fosfolipid dan berbagai protein.

Membran sel yang membatasi sel dikata sebagai membran plasma dan berfungsi sebagai rintangan selektif yang memungkinkan aliran oksigen, nutrien, dan limbah yang cukup untuk meladeni seluruh volume sel.[7] Membran sel juga berperan dalam sintesis ATP, pensinyalan sel, dan adhesi sel.

Membran sel berupa lapisan sangat tipis yang terbentuk dari molekul lipid dan protein. Membran sel bersifat dinamik dan biasanya molekulnya dapat mengadakan kampanye di sepanjang segi membran. Molekul lipid membran tersusun dalam dua lapis dengan tebal sekitar 5 nm yang menjadi penghalang untuk biasanya molekul hidrofilik. Molekul-molekul protein yang menembus lapisan ganda lipid tersebut berperan dalam hampir semua fungsi lain membran, misalnya mengangkut molekul tertentu melalui membran. Benar pula protein yang menjadi pengait struktural ke sel lain, atau menjadi reseptor yang mendeteksi dan menyalurkan sinyal kimiawi dalam bidang yang terkait sel. Diperkirakan bahwa sekitar 30% protein yang dapat disintesis sel hewan merupakan protein membran.[37]

Nukleus

Nukleus dan bagian-bagiannya.

Nukleus berisi sebagian akbar gen yang mengendalikan sel eukariota (sebagian lain gen terletak di dalam mitokondria dan kloroplas). Dengan diameter rata-rata 5 µm, organel ini umumnya adalah organel yang sangat mencolok dalam sel eukariota.[38] Biasanya sel memiliki satu nukleus,[39] namun benar pula yang memiliki jumlah nukleus, contohnya sel otot rangka, dan benar pula yang tidak memiliki nukleus, contohnya sel darah merah matang yang kehilangan nukleusnya saat berkembang.[40]

Selubung nukleus melingkupi nukleus dan memisahkan isinya (yang dikata nukleoplasma) dari sitoplasma. Selubung ini terdiri dari dua membran yang masing-masing merupakan lapisan ganda lipid dengan protein terkait. Membran luar dan dalam selubung nukleus dipisahkan oleh ruangan sekitar 20–40 nm. Selubung nukleus memiliki sejumlah pori yang berdiameter sekitar 100 nm dan pada bibir setiap pori, kedua membran selubung nukleus menyatu.[38]

Di dalam nukleus, DNA terorganisasi bersama dengan protein menjadi kromatin. Sewaktu sel siap untuk membelah, kromatin melilit yang berwujud benang akan menggulung, menjadi cukup tebal untuk dibedakan melalui mikroskop sebagai yang dibangun terpisah yang dikata kromosom.[38]

Yang dibangun yang menonjol di dalam nukleus sel yang masih tidak membelah ialah nukleolus, yang merupakan tempat sejumlah komponen ribosom disintesis dan dirakit. Komponen-komponen ini kesudahan dijadikan terlewat melalui pori nukleus ke sitoplasma, tempat semuanya bergabung menjadi ribosom. Kadang-kadang terdapat semakin dari satu nukleolus, bergantung pada spesiesnya dan tahap reproduksi sel tersebut.[38]

Nukleus mengedalikan sintesis protein di dalam sitoplasma dengan metode mengirim molekul pembawa pesan berupa RNA, adalah mRNA, yang disintesis sesuai "pesan" gen pada DNA. RNA ini lalu dikeluarkan ke sitoplasma melalui pori nukleus dan melekat pada ribosom, tempat pesan genetik tersebut diterjemahkan menjadi urutan asam amino protein yang disintesis.[38]

Ribosom

Ribosom merupakan tempat sel menciptakan protein. Sel dengan laju sintesis protein yang tinggi memiliki sangat jumlah ribosom, contohnya sel hati manusia yang memiliki beberapa juta ribosom.[38] Ribosom sendiri tersusun atas berbagai jenis protein dan sejumlah molekul RNA.

Ribosom eukariota semakin akbar daripada ribosom prokariota, namun keduanya sangat mirip dalam hal yang dibangun dan fungsi. Keduanya terdiri dari satu subunit akbar dan satu subunit kecil yang bergabung membentuk ribosom lengkap dengan massa beberapa juta dalton.[41]

Pada eukariota, ribosom dapat ditemukan bebas sama sekali di sitosol atau terikat pada bidang luar retikulum endoplasma. Sebagian akbar protein yang dihasilkan ribosom bebas sama sekali akan berfungsi di dalam sitosol, sementara ribosom terikat umumnya menciptakan protein yang ditujukan untuk diisikan ke dalam membran, untuk dibungkus di dalam organel tertentu seperti lisosom, atau untuk dikirim ke luar sel. Ribosom bebas sama sekali dan terikat memiliki yang dibangun identik dan dapat saling bertukar tempat. Sel dapat menyesuaikan jumlah relatif masing-masing ribosom begitu metabolismenya berubah.[38]

Sistem endomembran

Sistem endomembran sel.

Berbagai membran dalam sel eukariota merupakan bidang dari sistem endomembran. Membran ini dihubungkan melalui sambungan fisik langsung atau melalui transfer antarsegmen membran dalam bentuk vesikel (gelembung yang dibungkus membran) kecil. Sistem endomembran mencakup selubung nukleus, retikulum endoplasma, badan Golgi, lisosom, berbagai jenis vakuola, dan membran plasma.[38] Sistem ini memiliki berbagai fungsi, termasuk sintesis dan modifikasi protein serta transpor protein ke membran dan organel atau ke luar sel, sintesis lipid, dan penetralan beberapa jenis racun.[42]

Retikulum endoplasma

Retikulum endoplasma merupakan perluasan selubung nukleus yang terdiri dari jaringan (reticulum = 'jaring kecil') aliran bermembran dan vesikel yang saling terhubung. Terdapat dua bentuk retikulum endoplasma, adalah retikulum endoplasma kasar dan retikulum endoplasma halus.[42]

Retikulum endoplasma kasar dikata demikian sebab permukaannya ditempeli jumlah ribosom. Ribosom yang mulai mensintesis protein dengan tempat tujuan tertentu, seperti organel tertentu atau membran, akan menempel pada retikulum endoplasma kasar. Protein yang terbentuk akan terdorong ke bidang dalam retikulum endoplasma yang dikata lumen.[43] Di dalam lumen, protein tersebut merasakan pelipatan dan dimodifikasi, misalnya dengan penambahan karbohidrat untuk membentuk glikoprotein. Protein tersebut lalu dipindahkan ke bidang lain sel di dalam vesikel kecil yang menyembul keluar dari retikulum endoplasma, dan bergabung dengan organel yang berperan semakin lanjut dalam modifikasi dan distribusinya. Biasanya protein menuju ke badan Golgi, yang akan mengemas dan memilahnya untuk diantarkan ke tujuan hasilnya.

Retikulum endoplasma halus tidak memiliki ribosom pada permukaannya. Retikulum endoplasma halus berfungsi, misalnya, dalam sintesis lipid komponen membran sel. Dalam jenis sel tertentu, misalnya sel hati, membran retikulum endoplasma halus berisi enzim yang mengubah obat-obatan, racun, dan produk sampingan beracun dari metabolisme sel menjadi senyawa-senyawa yang kurang beracun atau semakin mudah dikeluarkan tubuh.[42]

Badan Golgi

Badan Golgi (dinamai menurut nama penemunya, Camillo Golgi) tersusun atas setumpuk kantong pipih dari membran yang dikata sisterna. Biasanya terdapat tiga mencapai delapan sisterna, tetapi benar sejumlah organisme yang memiliki badan Golgi dengan puluhan sisterna. Jumlah dan ukuran badan Golgi bergantung pada jenis sel dan aktivitas yang dipekerjakan metabolismenya. Sel yang aktif memainkan sekresi protein dapat memiliki ratusan badan Golgi. Organel ini biasanya terletak di selang retikulum endoplasma dan membran plasma.[42]

Sisi badan Golgi yang sangat tidak jauh dengan nukleus dikata sisi cis, sementara sisi yang menjauhi nukleus dikata sisi trans. Saat tiba di sisi cis, protein diisikan ke dalam lumen sisterna. Di dalam lumen, protein tersebut dimodifikasi, misalnya dengan penambahan karbohidrat, ditandai dengan penanda kimiawi, dan dipilah-pilah supaya nantinya dapat dikirim ke tujuannya masing-masing.[43]

Badan Golgi mengatur pergerakan berbagai jenis protein; benar yang disekresikan ke luar sel, benar yang digabungkan ke membran plasma sebagai protein transmembran, dan benar pula yang diletakkan di dalam lisosom. Protein yang disekresikan dari sel diangkut ke membran plasma di dalam vesikel sekresi, yang melepaskan isinya dengan metode bergabung dengan membran plasma dalam ronde eksositosis. Ronde sebaliknya, endositosis, dapat terjadi bila membran plasma mencekung ke dalam sel dan membentuk vesikel endositosis yang dibawa ke badan Golgi atau tempat lain, misalnya lisosom.[42]

Lisosom

Lisosom pada sel hewan merupakan vesikel yang berisi semakin dari 30 jenis enzim hidrolitik untuk menguraikan berbagai molekul kompleks. Sel menggunakan kembali subunit molekul yang sudah diuraikan lisosom itu. Bergantung pada zat yang diuraikannya, lisosom dapat memiliki berbagai ukuran dan bentuk. Organel ini diwujudkan sebagai vesikel yang melepaskan diri dari badan Golgi.[42]

Lisosom menguraikan molekul makanan yang masuk ke dalam sel melalui endositosis saat suatu vesikel endositosis bergabung dengan lisosom. Dalam ronde yang dikata autofagi, lisosom mencerna organel yang tidak berfungsi dengan berlaku. Lisosom juga berperan dalam fagositosis, ronde yang dipertontonkan sejumlah jenis sel untuk menelan bakteri atau fragmen sel lain untuk diuraikan. Contoh sel yang memainkan fagositosis ialah sejenis sel darah putih yang dikata fagosit, yang berperan penting dalam sistem kekebalan tubuh.[42]

Vakuola

Biasanya fungsi lisosom sel hewan dipertontonkan oleh vakuola pada sel tumbuhan. Membran vakuola, yang merupakan bidang dari sistem endomembran, dikata tonoplas. Vakuola bersumber dari kata bahasa Latin vacuolum yang berarti 'kosong' dan dinamai demikian sebab organel ini tidak memiliki yang dibangun internal. Umumnya vakuola semakin akbar daripada vesikel, dan kadang kala terbentuk dari gabungan jumlah vesikel.[44]

Sel tumbuhan muda mempunyai ukuran kecil dan berisi jumlah vakuola kecil yang kesudahan bergabung membentuk suatu vakuola sentral seiring dengan penambahan cairan ke dalamnya. Ukuran sel tumbuhan diperbesar dengan menambahkan cairan ke dalam vakuola sentral tersebut. Vakuola sentral juga berisi cadangan makanan, garam-garam, pigmen, dan limbah metabolisme. Zat yang beracun untuk herbivora dapat pula disimpan dalam vakuola sebagai mekanisme pertahanan. Vakuola juga berperan penting dalam mempertahankan tekanan turgor tumbuhan.[44]

Vakuola memiliki jumlah fungsi lain dan juga dapat ditemukan pada sel hewan dan protista uniseluler. Biasanya protozoa memiliki vakuola makanan, yang bergabung dengan lisosom supaya makanan di dalamnya dapat dicerna. Beberapa jenis protozoa juga memiliki vakuola kontraktil, yang mengeluarkan keunggulan cairan dari sel.[44]

Mitokondria

Bayangan umum mitokondria.

Sebagian akbar sel eukariota berisi jumlah mitokondria, yang menempati mencapai 25 persen volume sitoplasma. Organel ini termasuk organel yang akbar, secara umum hanya semakin kecil dari nukleus, vakuola, dan kloroplas.[45] Nama mitokondria bersumber dari penampakannya yang seperti benang (bahasa Yunani mitos, 'benang') di bawah mikroskop cahaya.[46]

Organel ini memiliki dua jenis membran, adalah membran luar dan membran dalam, yang dipisahkan oleh ruang antarmembran. Luas permukaan membran dalam semakin akbar daripada membran luar sebab memiliki lipatan-lipatan, atau krista, yang menyembul ke dalam matriks, atau ruang dalam mitokondria.[45]

Mitokondria adalah tempat berlanjutnya respirasi seluler, adalah suatu ronde kimiawi yang memberi energi pada sel.[47] Karbohidrat dan lemak merupakan contoh molekul makanan berenergi tinggi yang dipecah menjadi cairan dan karbon dioksida oleh reaksi-reaksi di dalam mitokondria, dengan pelepasan energi. Biasanya energi yang dilepas dalam ronde itu ditangkap oleh molekul yang dikata ATP. Mitokondria-lah yang berproduksi sebagian akbar ATP sel.[42] Energi kimiawi ATP nantinya dapat digunakan untuk menjalankan berbagai reaksi kimia dalam sel.[44] Sebagian akbar tahap pemecahan molekul makanan dan pembuatan ATP tersebut dipertontonkan oleh enzim-enzim yang terdapat di dalam krista dan matriks mitokondria.[45]

Mitokondria memperbanyakkan diri secara independen dari semuanya bidang sel lain.[46] Organel ini memiliki DNA sendiri yang menyandikan sejumlah protein mitokondria, yang dibuat pada ribosomnya sendiri yang serupa dengan ribosom prokariota.[44]

Kloroplas

Bayangan umum kloroplas.

Kloroplas merupakan salah satu jenis organel yang dikata plastid pada tumbuhan dan alga.[36] Kloroplas berisi klorofil, pigmen hijau yang menangkap energi cahaya untuk fotosintesis, adalah serangkaian reaksi yang mengubah energi cahaya menjadi energi kimiawi yang disimpan dalam molekul karbohidrat dan senyawa organik lain.[48]

Satu sel alga uniseluler dapat memiliki satu kloroplas saja, sementara satu sel daun dapat memiliki 20 mencapai 100 kloroplas. Organel ini cenderung semakin akbar daripada mitokondria, dengan panjang 5–10 µm atau semakin. Kloroplas biasanya berwujud seperti cakram dan, seperti mitokondria, memiliki membran luar dan membran dalam yang dipisahkan oleh ruang antarmembran. Membran dalam kloroplas menyelimuti stroma, yang berisi berbagai enzim yang bertanggung jawab membentuk karbohidrat dari karbon dioksida dan cairan dalam fotosintesis. Suatu sistem membran dalam yang kedua di dalam stroma terdiri dari kantong-kantong pipih dikata tilakoid yang saling mengadakan komunikasi. Tilakoid-tilakoid membentuk suatu tumpukan yang dikata granum (jamak, grana). Klorofil terdapat pada membran tilakoid, yang berperan serupa dengan membran dalam mitokondria, adalah terlibat dalam pembentukan ATP.[48] Sebagian ATP yang terbentuk ini digunakan oleh enzim di stroma untuk mengubah karbon dioksida menjadi senyawa selang berkarbon tiga yang kesudahan dikeluarkan ke sitoplasma dan diubah menjadi karbohidrat.[49]

Sama seperti mitokondria, kloroplas juga memiliki DNA dan ribosomnya sendiri serta tumbuh dan memperbanyakkan dirinya sendiri.[44] Kedua organel ini juga dapat berpindah-pindah tempat di dalam sel.[49]

Peroksisom

Peroksisom mempunyai ukuran mirip dengan lisosom dan dapat ditemukan dalam semua sel eukariota.[50] Organel ini dinamai demikian sebab biasanya berisi satu atau semakin enzim yang terlibat dalam reaksi oksidasi berproduksi hidrogen peroksida (H2O2).[51] Hidrogen peroksida merupakan bahan kimia beracun, namun di dalam peroksisom senyawa ini digunakan untuk reaksi oksidasi lain atau diuraikan menjadi cairan dan oksigen. Salah satu tugas peroksisom adalah mengoksidasi asam lemak panjang menjadi semakin pendek yang kesudahan dibawa ke mitokondria untuk oksidasi sempurna.[50] Peroksisom pada sel hati dan ginjal juga mendetoksifikasi berbagai molekul beracun yang memasuki darah, misalnya alkohol. Sementara itu, peroksisom pada biji tumbuhan berperan penting mengubah cadangan lemak biji menjadi karbohidrat yang digunakan dalam tahap perkecambahan.[51]

Sitoskeleton

Sitoskeleton eukariota terdiri dari tiga jenis serat protein, adalah mikrotubulus, filamen intermediat, dan mikrofilamen.[52] Protein sitoskeleton yang serupa dan berfungsi sama dengan sitoskeleton eukariota ditemukan pula pada prokariota.[33] Mikrotubulus berupa silinder berongga yang memberi bentuk sel, menuntun gerakan organel, dan membantu pergerakan kromosom pada saat pembelahan sel. Silia dan flagela eukariota, yang merupakan peralatan bantu pergerakan, juga berisi mikrotubulus. Filamen intermediat mendukung bentuk sel dan menciptakan organel tetap berada di tempatnya. Sementara itu, mikrofilamen, yang berupa batang tipis dari protein aktin, berfungsi selang lain dalam kontraksi otot pada hewan, pembentukan pseudopodia untuk pergerakan sel ameba, dan aliran bahan di dalam sitoplasma sel tumbuhan.[53]

Sejumlah protein motor menggerakkan berbagai organel di sepanjang sitoskeleton eukariota. Secara umum, protein motor dapat digolongkan dalam tiga jenis, adalah kinesin, dinein, dan miosin. Kinesin dan dinein mengadakan kampanye pada mikrotubulus, sementara miosin mengadakan kampanye pada mikrofilamen.[54]

Komponen ekstraseluler

Sel-sel hewan dan tumbuhan disatukan sebagai jaringan terutama oleh matriks ekstraseluler, adalah jejaring kompleks molekul yang disekresikan sel dan berfungsi utama membentuk kerangka pendukung. Terutama pada hewan, sel-sel pada biasanya jaringan terikat langsung satu sama lain melalui sambungan sel.[55]

Matriks ekstraseluler hewan

Matriks ekstraseluler sel hewan berbahan penyusun utama glikoprotein (protein yang berikatan dengan karbohidrat pendek), dan yang sangat melimpah ialah kolagen yang membentuk serat kuat di bidang luar sel. Serat kolagen ini tertanam dalam jalinan tenunan yang terbuat dari proteoglikan, yang merupakan glikoprotein kelas lain[56] Variasi jenis dan yang dibangun molekul matriks ekstraseluler menimbulkan berbagai bentuk, misalnya keras seperti permukaan tulang dan gigi, transparan seperti kornea mata, atau berwujud seperti tali kuat pada otot. Matriks ekstraseluler tidak hanya menyatukan sel-sel tetapi juga memengaruhi perkembangan, bentuk, dan perilaku sel.[57]

Dinding sel tumbuhan

Dinding sel tumbuhan merupakan matriks ekstraseluler yang menyelubungi tiap sel tumbuhan.[58] Dinding ini tersusun atas serabut selulosa yang tertanam dalam polisakarida lain serta protein dan mempunyai ukuran jauh semakin tebal daripada membran plasma, adalah 0,1 µm hingga beberapa mikrometer. Dinding sel melindungi sel tumbuhan, mempertahankan bentuknya, dan mencegah pengisapan cairan secara banyak sekali.[59]

Sambungan antarsel

Sambungan sel (cell junction) dapat ditemukan pada titik-titik pertemuan antarsel atau selang sel dan matriks ekstraseluler. Menurut fungsinya, sambungan sel dapat diklasifikasikan menjadi tiga, adalah (1) sambungan penyumbat (occluding junction), (2) sambungan jangkar (anchoring junction), dan (3) sambungan pengomunikasi (communicating junction). Sambungan penyumbat menyegel permukaan dua sel menjadi satu sedemikian rupa sehingga molekul kecil sekalipun tidak dapat lewat, contohnya ialah sambungan sempit (tight junction) pada vertebrata. Sementara itu, sambungan jangkar menempelkan sel (dan sitoskeletonnya) ke sel tetangganya atau ke matriks ekstraseluler. Terakhir, sambungan pengomunikasi menyatukan dua sel tetapi memungkinkan sinyal kimiawi atau listrik melintas antarsel tersebut. Plasmodesmata merupakan contoh sambungan pengomunikasi yang hanya ditemukan pada tumbuhan.[60]

Fungsi

Semuanya reaksi kimia yang menciptakan makhluk hidup dapat memainkan aktivitas yang dipekerjakannya dikata metabolisme,[61] dan sebagian akbar reaksi kimia tersebut terjadi di dalam sel.[3] Metabolisme yang terjadi di dalam sel dapat berupa reaksi katabolik, adalah perombakan senyawa kimia untuk berproduksi energi maupun untuk dibuat sebagai bahan pembentukan senyawa lain, dan reaksi anabolik, adalah reaksi penyusunan komponen sel.[62] Salah satu ronde katabolik yang merombak molekul makanan untuk berproduksi energi di dalam sel ialah respirasi seluler, yang sebagian akbar berlanjut di dalam mitokondria eukariota atau sitosol prokariota dan berproduksi ATP. Sementara itu, contoh ronde anabolik ialah sintesis protein yang berlanjut pada ribosom dan membutuhkan ATP.

Komunikasi sel

Kemampuan sel untuk mengadakan komunikasi, adalah menerima dan mengirimkan 'sinyal' dari dan kepada sel lain, menentukan interaksi antarorganisme uniseluler serta mengatur fungsi dan perkembangan tubuh organisme multiseluler. Misalnya, bakteri mengadakan komunikasi satu sama lain dalam ronde quorum sensing (pengindraan kuorum) untuk menentukan apakah jumlah mereka sudah cukup sebelum membentuk biofilm, sementara sel-sel dalam embrio hewan mengadakan komunikasi untuk koordinasi ronde diferensiasi menjadi berbagai jenis sel.

Komunikasi sel terdiri dari ronde transfer sinyal antarsel dalam bentuk molekul (misalnya hormon) atau aktivitas yang dipekerjakan listrik, dan transduksi sinyal di dalam sel target ke molekul yang berproduksi respons sel. Mekanisme transfer sinyal dapat terjadi dengan kontak antarsel (misalnya melalui sambungan pengomunikasi), penyebaran molekul sinyal ke sel yang berhampiran, penyebaran molekul sinyal ke sel yang jauh melalui aliran (misalnya pembuluh darah), atau perambatan sinyal listrik ke sel yang jauh (misalnya pada jaringan otot polos). Selanjutnya, molekul sinyal menembus membran secara langsung, lewat melalui kanal protein, atau melekat pada reseptor berupa protein transmembran pada permukaan sel target dan memicu transduksi sinyal di dalam sel. Transduksi sinyal ini dapat melibatkan sejumlah zat yang dikata pembawa pesan kedua (second messenger) yang konsentrasinya meningkat setelah pelekatan molekul sinyal pada reseptor dan yang nantinya meregulasi aktivitas yang dipekerjakan protein lain di dalam sel. Selain itu, transduksi sinyal juga dapat dipertontonkan oleh sejumlah jenis protein yang pada hasilnya dapat memengaruhi metabolisme, fungsi, atau perkembangan sel.[63][64]

Siklus sel

Video yang dipercepat menggambarkan pembelahan sel bakteri E. coli

Setiap sel bersumber dari pembelahan sel sebelumnya, dan tahap-tahap kehidupan sel selang pembelahan sel ke pembelahan sel berikutnya dikata sebagai siklus sel.[65] Pada biasanya sel, siklus ini terdiri dari empat ronde terkoordinasi, adalah pertumbuhan sel, replikasi DNA, pemisahan DNA yang sudah digandakan ke dua yang akan menjadi sel anakan, serta pembelahan sel.[66] Pada bakteri, ronde pemisahan DNA ke yang akan menjadi sel anakan dapat terjadi bersamaan dengan replikasi DNA, dan siklus sel yang berurutan dapat bertumpang tindih. Hal ini tidak terjadi pada eukariota yang siklus selnya terjadi dalam empat fase terpisah sehingga laju pembelahan sel bakteri dapat semakin cepat daripada laju pembelahan sel eukariota.[67] Pada eukariota, tahap pertumbuhan sel umumnya terjadi dua kali, adalah sebelum replikasi DNA (disebut fase G1, gap 1) dan sebelum pembelahan sel (fase G2). Siklus sel bakteri tidak harus memiliki fase G1, namun memiliki fase G2 yang dikata periode D. Tahap replikasi DNA pada eukariota dikata fase S (sintesis), atau pada bakteri ekuivalen dengan periode C. Selanjutnya, eukariota memiliki tahap pembelahan nukleus yang dikata fase M (mitosis).

Peralihan antartahap siklus sel dikemudikan oleh suatu perlengkapan pengaturan yang tidak hanya mengoordinasi berbagai kejadian dalam siklus sel, tetapi juga menghubungkan siklus sel dengan sinyal ekstrasel yang mengendalikan perbanyakan sel. Misalnya, sel hewan pada fase G1 dapat selesai dan tidak beralih ke fase S bila tidak benar faktor pertumbuhan tertentu, melainkan memasuki keadaan yang dikata fase G0 dan tidak merasakan pertumbuhan maupun perbanyakan. Contohnya adalah sel fibroblas yang hanya membelah diri untuk memperbaiki kerusakan tubuh dampak luka.[66] Jika pengaturan siklus sel terganggu, misalnya sebab mutasi, risiko pembentukan tumor—yaitu perbanyakan sel yang tidak normal—meningkat dan dapat berpengaruh pada pembentukan kanker.[68]

Diferensiasi sel

Diferensiasi sel menciptakan keberagaman jenis sel yang muncul selama perkembangan suatu organisme multiseluler dari suatu sel telur yang sudah dibuahi. Misalnya, mamalia yang bersumber dari suatu sel berkembang menjadi suatu organisme dengan ratusan jenis sel berbeda seperti otot, saraf, dan kulit.[69] Sel-sel dalam embrio yang masih berkembang memainkan pensinyalan sel yang memengaruhi ekspresi gen sel dan menyebabkan diferensiasi tersebut.[70]

Kematian sel terprogram

Sel dalam organisme multiseluler dapat merasakan suatu kematian terprogram yang benar faedahnya untuk pengendalian populasi sel dengan metode mengimbangi perbanyakan sel, misalnya untuk mencegah munculnya tumor. Kematian sel juga benar faedahnya untuk menghilangkan bidang tubuh yang tidak diperlukan. Contohnya, pada saat pembentukan embrio, jari-jari pada tangan atau kaki manusia pada mulanya saling menyatu, namun kesudahan terbentuk berkat kematian sel-sel antarjari. Dengan demikian, waktu dan tempat terjadinya kematian sel, sama seperti pertumbuhan dan pembelahan sel, merupakan ronde yang sangat terkendali. Kematian sel semacam itu terjadi dalam ronde yang dikata apoptosis yang dimulai saat suatu faktor penting hilang dari bidang yang terkait sel atau saat suatu sinyal internal diaktifkan. Gejala awal apoptosis ialah pemadatan nukleus dan fragmentasi DNA yang diiringi oleh penyusutan sel.[71]

Kajian tentang sel

Biologi sel modern berkembang dari integrasi selang sitologi, adalah kajian tentang yang dibangun sel, dan biokimia, adalah kajian tentang molekul dan ronde kimiawi metabolisme. Mikroskop merupakan peralatan yang sangat penting dalam sitologi, sementara pendekatan biokimia yang dikata fraksinasi sel juga telah menjadi sangat penting dalam biologi sel.[72]

Mikroskopi

Silia pada permukaan sel bidang dalam trakea mamalia dilihat dengan SEM (perbesaran 10.000 kali pada berkas aslinya).

Mikroskop berperan dalam kajian tentang sel semenjak awal penemuannya. Jenis mikroskop yang digunakan para ilmuwan Renaisans dan yang sekarang masih jumlah digunakan di laboratorium ialah mikroskop cahaya. Cahaya terlihat dijadikan terlewat menembus spesimen dan kesudahan lensa kaca yang merefraksikan cahaya sedemikian rupa sehingga citra spesimen tersebut diperbesar saat diproyeksikan ke mata pengguna mikroskop. Namun demikian, mikroskop cahaya memiliki ketentuan yang tidak boleh dilampaui daya urai, adalah tidak dapat menguraikan perincian yang semakin halus dari lebih kurang 0,2 µm (ukuran bakteri kecil). Pengembangan teknik penggunaan mikroskop cahaya semenjak awal masa zaman ke-20 melibatkan usaha untuk meningkatkan kontras, misalnya dengan pewarnaan atau pemberian zat fluoresen. Selanjutnya, biologi sel merasakan kemajuan pesat dengan penemuan mikroskop elektron yang menggunakan berkas elektron sebagai pengganti cahaya terlihat dan dapat memiliki resolusi (daya urai) sekitar 2 nm. Terdapat dua jenis landasan mikroskop elektron, adalah mikroskop elektron transmisi (transmission electron microscope, TEM) dan mikroskop elektron payar (scanning electron microscope, SEM). TEM terutama digunakan untuk mengkaji yang dibangun internal sel, sementara SEM sangat benar faedahnya untuk melihat permukaan spesimen secara rinci.[72]

Fraksinasi sel

Fraksinasi sel ialah teknik untuk memisahkan bagian-bagian sel. Secara umum, teknik ini melibatkan homogenisasi, adalah pemecahan sel secara halus dengan pertolongan blender atau peralatan ultrasuara, dan sentrifugasi, adalah pemisahan komponen-komponen sel oleh gaya sentrifugal dalam peralatan sentrifuge, peralatan seperti komidi putar untuk tabung reaksi yang dapat berputar pada berbagai kecepatan. Sentrifuge yang sangat canggih, yang dikata ultrasentrifuge, dapat berputar secepat 80.000 rotasi per menit (rpm) dan memberikan gaya pada partikel-partikel sampel hingga 500.000 kali gaya gravitasi bumi (500.000 g). Pemutaran homogenat di dalam sentrifuge akan memisahkan bagian-bagian sel ke dalam dua fraksi, adalah pelet, yang terdiri atas struktur-struktur semakin akbar yang terkumpul di bidang bawah tabung sentrifuge, dan supernatan, yang terdiri atas bagian-bagian sel yang semakin kecil yang tersuspensi dalam cairan di atas pelet tersebut. Supernatan ini disentrifugasi kembali dan rondenya diulangi, dengan kecepatan putaran yang semakin tinggi pada setiap tahap, sehingga komponen sel yang semakin lama semakin kecil terkumpul dalam pelet yang berurutan.[72]

Pustaka

1. ^ a b c Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 112
2. ^ Fried & Hademenos 2006, hal. 35
3. ^ a b Sloane 2003, hal. 34
4. ^ a b Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 4
5. ^ a b c Alberts et al. 2002, "The Universal Features of Cells on Earth"
6. ^ Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 3
7. ^ a b c d e Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 116
8. ^ Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 113
9. ^ a b Starr et al. 2008, hal. 54-55
10. ^ a b c d e Stewart 2007, hal. 10-18
11. ^ (Inggris) Micrographia: Some Physiological Descriptions of Minute Bodies Made by Magnifying Glasses with Observations and Inquiries Thereupon oleh Robert Hooke, di Proyek Gutenberg
12. ^ Fried & Hademenos 2006, hal. 45
13. ^ a b Stone 2004, hal. 64
14. ^ Porter 1976, hal. 260-269
15. ^ Anderson, D. (1 September 2009). "Dutch". Lens on Leeuwenhoek (in Inggris). Retrieved 02-02-2012. 
16. ^ a b c Everson 2007, hal. 37-41
17. ^ Stewart 2007, hal. 31
18. ^ a b Magner 2002, hal. 154-158
19. ^ Harris 2000, hal. 98
20. ^ Magner 2002, hal. 160-161
21. ^ Schwartz 2008, hal. 146
22. ^ Magner 2002, hal. 163
23. ^ Bechtel 2006, hal. 162
24. ^ Hay 1992, hal. 384
25. ^ Bechtel 2006, hal. 13
26. ^ Kratz 2009, hal. 17
27. ^ Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 6
28. ^ Wheelis 2008, hal. 48-49
29. ^ Wheelis 2008, hal. 50-52
30. ^ Kratz 2009, hal. 35
31. ^ Yuwono 2007, hal. 77
32. ^ Karp 2009, hal. 318-319
33. ^ a b Pommerville 2011, hal. 122-128
34. ^ a b c Lodish et al. 2000, Eukaryotic Cells Contain Many Organelles and a Complex Cytoskeleton
35. ^ Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 118
36. ^ a b Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 119
37. ^ Alberts et al. 2002, "Chapter 10. Membrane Structure"
38. ^ a b c d e f g h Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 120
39. ^ Solomon, Berg & Martin 2004, hal. 77
40. ^ Sloane 2003, hal. 39
41. ^ Alberts et al. 2002, "The RNA Message Is Decoded on Ribosomes"
42. ^ a b c d e f g h Russell, Hertz & McMillan 2011, hal. 99
43. ^ a b Kratz 2009, hal. 24-25
44. ^ a b c d e f Solomon, Berg & Martin 2004, hal. 84
45. ^ a b c Lodish et al. 2000, "Mitochondria Are the Principal Sites of ATP Production in Aerobic Cells"
46. ^ a b Fried & Hademenos 2006, hal. 38
47. ^ Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 7
48. ^ a b Solomon, Berg & Martin 2004, hal. 86
49. ^ a b Lodish et al. 2000, "Chloroplasts, the Sites of Photosynthesis, Contain Three Membrane-Limited Compartments"
50. ^ a b Marks, Marks & Smith 2000, hal. 135
51. ^ a b Alberts et al. 2002, "Peroxisomes"
52. ^ Solomon, Berg & Martin 2004, hal. 87
53. ^ Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 139
54. ^ Karp 2009, hal. 328
55. ^ Alberts et al. 2002, "Chapter 19: Cell Junctions, Cell Adhesion, and the Extracellular Matrix"
56. ^ Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 136
57. ^ Alberts et al. 2002, "The Extracellular Matrix of Animals"
58. ^ Alberts et al. 2002, "The Plant Cell Wall"
59. ^ Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 135
60. ^ Alberts et al. 2002, "Cell Junctions"
61. ^ Solomon, Berg & Martin 2004, hal. 122
62. ^ Yuwono 2007, hal. 14
63. ^ Lodish et al. 2000, "Section 20.1: Overview of Extracellular Signaling"
64. ^ Clements & Saffrey 2001, hal. 241-291
65. ^ Russell, Hertz & McMillan 2011, hal. 200
66. ^ a b Cooper 2000, The Eukaryotic Cell Cycle
67. ^ Wheelis 2008, hal. 194-197
68. ^ Goodman 2008, hal. 286
69. ^ Lodish et al. 2000, "Cell Differentiation Creates New Types of Cells"
70. ^ Campbell, Reece & Mitchell 2004, hal. 198
71. ^ Lodish et al. 2000, "Cells Die by Suicide"
72. ^ a b c Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 113-115

Daftar pustaka

• Alberts, B.; Johnson, A.; Lewis, J.; Raff, M.; Roberts, K.; Walters, P. (2002). Molecular Biology of the Cell (in Inggris) (4 ed.). New York: Garland Science. 
• Bechtel, Wiiliam (2006). Discovering Cell Mechanisms: The Creation of Modern Cell Biology (in Inggris). Cambridge: Cambridge University Press. ISBN 9780521812474. 
• Campbell, N.A.; Reece, J.B.; Mitchell, L.G. (2002). Biologi 1. Diterjemahkan oleh R. Lestari dkk. (5 ed.). Jakarta: Erlangga. ISBN 9796884682. 
• Campbell, N.A.; Reece, J.B.; Mitchell, L.G. (2004). Biologi 3. Diterjemahkan oleh W. Manalu (5 ed.). Jakarta: Erlangga. ISBN 9789796884704.  (lihat di Penelusuran Buku Google)
• Clements, M.; Saffrey, J. (2001). "Communication between Cells". In Saffrey, J. (penyunting). The Core of Life (in Inggris) 2. Milton Keynes: The Open University. ISBN 9780749235673. 
• Cooper, G.M. (2000). The Cell: A Molecular Approach (in Inggris) (2 ed.). Sunderland, MA: Sinauer Associates. 
• Everson, Ted (2007). The Gene: a historical perspective (in Inggris). Westport, CT: Greenwood Press. ISBN 9780313334498. 
• Fried, George H.; Hademenos, George J. (2006). Schaum's Outlines Biologi. Diterjemahkan oleh D. Tyas (2 ed.). Jakarta: Erlangga. ISBN 9789797817138. 
• Medical Cell Biology (in Inggris) (3 ed.). Burlington, MA: Academic Press. 2008. ISBN 9780123704580. 
• Harris, Henry (2000). The Birth of the Cell (in Inggris). New Haven: Yale University Press. ISBN 9780300082951. 
• Hay, Elizabeth D. (1992), "Cell Biology", in Morris, C. et al. (penyunting), Academic Press Dictionary of Science and Technology (in Inggris), San Diego: Academic Press, ISBN 9780122004001 
• Karp, Gerald (2009). Cell and Molecular Biology: Concepts and Experiments (in Inggris) (6 ed.). Hoboken, NJ: John Wiley and Sons. ISBN 9780470483374. 
• Kratz, R.F. (2009). Molecular & Cell Biology for Dummies (in Inggris). Hoboken, NJ: John Wiley & Son. ISBN 9780470531020. 
• Lodish, H.; Berk, A.; Zipursky, S.L.; Matsudaira, P.; Baltimore, D; Darnell, J. (2000). Molecular Cell Biology (in Inggris) (4 ed.). New York: W. H. Freeman. 
• Magner, L.N. (2002). A History of the Life Sciences (in Inggris) (3 ed.). New York: CRC Press. ISBN 9780824743604. 
• Marks; Marks, A.D.; Smith, C.M. (2000). Biokimia Kedokteran Dasar: Suatu Pendekatan Klinis. Diterjemahkan oleh B.U. Pendit. Jakarta: EGC. ISBN 9789794484838.  (lihat di Penelusuran Buku Google)
• Pommerville, J.C. (2011). Alcamo's Fundamentals of Microbiology (in Inggris) (9 ed.). Sudbury, MA: Jones & Bartlett Publishers. ISBN 9781449615666. 
• Porter, J.R. (Juni 1976). "Antony van Leeuwenhoek: tercentenary of his discovery of bacteria". Bacteriol. Rev. (in Inggris) 40: 260–269. OCLC 679604905. 
• Russell, P.J.; Hertz, P.E.; McMillan, B. (2011). Biology: The Dynamic Science (in Inggris) 1 (2 ed.). Belmont, CA: Cengage Learning. ISBN 9780538493727. 
• Schwartz, James (2008). In Pursuit of the Gene: From Darwin to DNA (in Inggris). Cambridge: Harvard University Press. ISBN 9780674026704. 
• Sloane, Ethel (2003). Anatomi dan Fisiologi Untuk Pemula. Diterjemahkan oleh J. Veldman. Jakarta: EGC. ISBN 9789794486221. 
• Solomon, E.P.; Berg, L.R.; Martin, D.W. (2004). Biology (in Inggris) (7 ed.). Belmont, CA: Cengage Learning. ISBN 9780534492762. 
•  
• Stewart, Melissa (2007). Cell Biology (in Inggris). Minneapolis: Twenty-First Century Books. ISBN 9780822566038. 
• Stone, C.L. (2004). The Basics of Biology (in Inggris). Westport, CT: Greenwood Press. ISBN 9780313317866. 
• Wheelis, Mark (2008). Principles of Modern Microbiology (in Inggris). Sudbury, MA: Jones & Bartlett Learning. ISBN 9780763710750. 
• Yuwono, Triwibowo (2007). Biologi Molekular. Jakarta: Erlangga. ISBN 9789797811921. 

Tautan luar

• Ixedu.com 3D Animations, Virtual Microscope, Activities, a Game and more! All about the cells.
• The Inner Life of A Cell, a flash video showing what happens inside of a cell
• The Virtual Cell
• Cells Alive!
• Journal of Cell Biology
• A comparison of the generational and exponential growth of cell populations
• High-resolution images of brain cells
• The Biology Project > Cell Biology
• The Image & Video Library of The American Society for Cell Biology, a collection of peer-reviewed still images, video clips and digital books that illustrate the structure, function and biology of the cell.
• Centre of the Cell online
• Biology sites
• Molecular Biology of the Cell NCBI Books

Page 23

Sel selaput penyusun umbi bawang bombai (Allium cepa) dilihat dengan mikroskop cahaya. Terlihat dinding sel yang membentuk "ruang-ruang" dan isi sel berupa noktah di dalam setiap ruang (perbesaran 400 kali pada berkas aslinya).

Dalam biologi, sel adalah himpunan materi sangat sederhana yang dapat hidup dan merupakan unit penyusun semua makhluk hidup.[1][2] Sel dapat memainkan semua aktivitas yang dipekerjakan kehidupan dan sebagian akbar reaksi kimia untuk mempertahankan kehidupan berlanjut di dalam sel.[3][4] Biasanya makhluk hidup tersusun atas sel tunggal,[5] atau dikata organisme uniseluler, misalnya bakteri dan ameba. Makhluk hidup lainnya, termasuk tumbuhan, hewan, dan manusia, merupakan organisme multiseluler yang terdiri dari jumlah tipe sel terspesialisasi dengan fungsinya masing-masing.[1] Tubuh manusia, misalnya, tersusun atas semakin dari 1013 sel.[5] Namun demikian, seluruh tubuh semua organisme bersumber dari hasil pembelahan satu sel. Contohnya, tubuh bakteri bersumber dari pembelahan sel bakteri induknya, sementara tubuh tikus bersumber dari pembelahan sel telur induknya yang sudah dibuahi.

Sel-sel pada organisme multiseluler tidak akan bertahan lama jika masing-masing berdiri sendiri.[1] Sel yang sama dikelompokkan menjadi jaringan, yang mendirikan organ dan kesudahan sistem organ yang membentuk tubuh organisme tersebut. Contohnya, sel otot jantung membentuk jaringan otot jantung pada organ jantung yang merupakan bidang dari sistem organ peredaran darah pada tubuh manusia. Sementara itu, sel sendiri tersusun atas komponen-komponen yang dikata organel.[6]

Sel terkecil yang dikenal manusia ialah bakteri Mycoplasma dengan diameter 0,0001 mencapai 0,001 mm,[7] sedangkan salah satu sel tunggal yang bisa dilihat dengan mata telanjang ialah telur ayam yang belum dibuahi. Akan tetapi, sebagian akbar sel berdiameter selang 1 mencapai 100 µm (0,001–0,1 mm) sehingga hanya bisa dilihat dengan mikroskop.[8] Penemuan dan kajian awal tentang sel mendapat kemajuan sejalan dengan penemuan dan penyempurnaan mikroskop pada masa zaman ke-17. Robert Hooke pertama kali mendeskripsikan dan menamai sel pada tahun 1665 saat ia mengamati suatu irisan gabus (kulit batang pohon ek) dengan mikroskop yang memiliki perbesaran 30 kali.[4] Namun demikian, teori sel sebagai unit kehidupan baru dirumuskan hampir dua masa zaman setelah itu oleh Matthias Schleiden dan Theodor Schwann. Selanjutnya, sel dikaji dalam cabang biologi yang dikata biologi sel.

Sejarah

Mikroskop rancangan Robert Hooke menggunakan sumber cahaya lampu minyak.[9]

Penemuan awal

Mikroskop majemuk dengan dua lensa telah ditemukan pada kesudahan masa zaman ke-16 dan selanjutnya dikembangkan di Belanda, Italia, dan Inggris. Hingga menengah masa zaman ke-17 mikroskop sudah memiliki kemampuan perbesaran citra mencapai 30 kali. Ilmuwan Inggris Robert Hooke kesudahan merancang mikroskop majemuk yang memiliki sumber cahaya sendiri sehingga semakin mudah digunakan.[10] Ia mengamati irisan-irisan tipis gabus melalui mikroskop dan menjabarkan yang dibangun mikroskopik gabus sebagai "berpori-pori seperti sarang lebah tetapi pori-porinya tidak beraturan" dalam makalah yang diterbitkan pada tahun 1665.[11] Hooke menyebut pori-pori itu cells sebab mirip dengan sel (bilik kecil) di dalam biara atau penjara.[10][12] Yang sebenarnya dilihat oleh Hooke adalah dinding sel kosong yang melingkupi sel-sel mati pada gabus yang bersumber dari kulit pohon ek.[13] Ia juga mengamati bahwa di dalam tumbuhan hijau terdapat sel yang berisi cairan.[9]

Gambar yang dibangun gabus yang dilihat Robert Hooke melalui mikroskopnya

Pada masa yang sama di Belanda, Antony van Leeuwenhoek, seorang pedagang kain, menciptakan mikroskopnya sendiri yang berlensa satu dan menggunakannya untuk mengamati berbagai hal.[10] Ia sukses melihat sel darah merah, spermatozoid, khamir bersel tunggal, protozoa, dan bahkan bakteri.[13][14] Pada tahun 1673 ia mulai mengirimkan surat yang memerinci aktivitas yang dipekerjakannya kepada Royal Society, perkumpulan ilmiah Inggris, yang lalu menerbitkannya. Pada salah satu suratnya, Leeuwenhoek menggambarkan sesuatu yang bergerak-gerak di dalam cairan liur yang ditelitinya di bawah mikroskop. Ia menyebutnya diertjen atau dierken (bahasa Belanda: 'hewan kecil', diterjemahkan sebagai animalcule dalam bahasa Inggris oleh Royal Society), yang diyakini sebagai bakteri oleh ilmuwan modern.[10][15]

Pada tahun 1675–1679, ilmuwan Italia Marcello Malpighi menjabarkan unit penyusun tumbuhan yang ia sebut utricle ('kantong kecil'). Menurut pengamatannya, setiap rongga tersebut berisi cairan dan dikelilingi oleh dinding yang kokoh. Nehemiah Grew dari Inggris juga menjabarkan sel tumbuhan dalam tulisannya yang diterbitkan pada tahun 1682, dan ia sukses mengamati jumlah yang dibangun hijau kecil di dalam sel-sel daun tumbuhan, adalah kloroplas.[10][16]

Teori sel

Beberapa ilmuwan pada masa zaman ke-18 dan awal masa zaman ke-19 telah berspekulasi atau mengamati bahwa tumbuhan dan hewan tersusun atas sel,[17] namun hal tersebut masih diperdebatkan pada saat itu.[16] Pada tahun 1838, berbakat botani Jerman Matthias Jakob Schleiden menyatakan bahwa semua tumbuhan terdiri atas sel dan bahwa semua bidang fungsi tubuh tumbuhan pada landasannya merupakan manifestasi aktivitas yang dipekerjakan sel.[18] Ia juga menyatakan pentingnya nukleus (yang ditemukan Robert Brown pada tahun 1831) dalam fungsi dan pembentukan sel, namun ia salah mengira bahwa sel terbentuk dari nukleus.[16][19] Pada tahun 1839, Theodor Schwann, yang setelah berdiskusi dengan Schleiden menyadari bahwa ia pernah mengamati nukleus sel hewan sebagaimana Schleiden mengamatinya pada tumbuhan, menyatakan bahwa semua bidang tubuh hewan juga tersusun atas sel. Menurutnya, prinsip universal pembentukan berbagai bidang tubuh semua organisme adalah pembentukan sel.[18]

Yang kesudahan memerinci teori sel sebagaimana yang dikenal dalam bentuk modern ialah Rudolf Virchow, seorang ilmuwan Jerman lainnya. Pada mulanya ia sependapat dengan Schleiden mengenai pembentukan sel. Namun, pengamatan mikroskopis atas berbagai ronde patologis menciptakannya menyimpulkan hal yang sama dengan yang telah disimpulkan oleh Robert Remak dari pengamatannya terhadap sel darah merah dan embrio, adalah bahwa sel bersumber dari sel lain melalui pembelahan sel. Pada tahun 1855, Virchow menerbitkan makalahnya yang berisi motonya yang terkenal, omnis cellula e cellula (semua sel bersumber dari sel).[20][21]

Perkembangan biologi sel

Selang tahun 1875 dan 1895, terjadi berbagai penemuan mengenai fenomena seluler landasan, seperti mitosis, meiosis, dan fertilisasi, serta berbagai organel penting, seperti mitokondria, kloroplas, dan badan Golgi.[22] Lahirlah segi yang mempelajari sel, yang saat itu dikata sitologi.

Perkembangan teknik baru, terutama fraksinasi sel dan mikroskopi elektron, memungkinkan sitologi dan biokimia melahirkan segi baru yang dikata biologi sel.[23] Pada tahun 1960, perhimpunan ilmiah American Society for Cell Biology didirikan di New York, Amerika Serikat, dan tidak lama setelahnya, jurnal ilmiah Journal of Biochemical and Biophysical Cytology bertukar nama menjadi Journal of Cell Biology.[24] Pada kesudahan dekade 1960-an, biologi sel telah menjadi suatu disiplin ilmu yang mapan, dengan perhimpunan dan publikasi ilmiahnya sendiri serta memiliki misi mengungkapkan mekanisme fungsi organel sel.[25]

Yang dibangun

Semua sel dibatasi oleh suatu membran yang dikata membran plasma, sementara daerah di dalam sel dikata sitoplasma.[26] Setiap sel, pada tahap tertentu dalam hidupnya, berisi DNA sebagai materi yang dapat diwariskan dan mengarahkan aktivitas yang dipekerjakan sel tersebut.[27] Selain itu, semua sel memiliki yang dibangun yang dikata ribosom yang berfungsi dalam pembuatan protein yang akan digunakan sebagai katalis pada berbagai reaksi kimia dalam sel tersebut.[5]

Setiap organisme tersusun atas salah satu dari dua jenis sel yang secara yang dibangun berbeda: sel prokariotik atau sel eukariotik. Kedua jenis sel ini dibedakan sesuai letak DNA di dalam sel; sebagian akbar DNA pada eukariota terselubung membran organel yang dikata nukleus atau isi sel, sedangkan prokariota tidak memiliki nukleus. Hanya bakteri dan arkea yang memiliki sel prokariotik, sementara protista, tumbuhan, jamur, dan hewan memiliki sel eukariotik.[7]

Sel prokariota

Bayangan umum sel prokariota.

Pada sel prokariota (dari bahasa Yunani, pro, 'sebelum' dan karyon, 'biji'), tidak benar membran yang memisahkan DNA dari bidang sel lainnya, dan daerah tempat DNA terkonsentrasi di sitoplasma dikata nukleoid.[7] Biasanya prokariota merupakan organisme uniseluler dengan sel mempunyai ukuran kecil (berdiameter 0,7–2,0 µm dan volumenya sekitar 1 µm3) serta umumnya terdiri dari selubung sel, membran sel, sitoplasma, nukleoid, dan beberapa yang dibangun lain.[28]

Hampir semua sel prokariotik memiliki selubung sel di luar membran selnya. Jika selubung tersebut berisi suatu lapisan kaku yang terbuat dari karbohidrat atau kompleks karbohidrat-protein, peptidoglikan, lapisan itu dikata sebagai dinding sel. Biasanya bakteri memiliki suatu membran luar yang menutupi lapisan peptidoglikan, dan benar pula bakteri yang memiliki selubung sel dari protein. Sementara itu, biasanya selubung sel arkea berbahan protein, walaupun benar juga yang berbahan peptidoglikan. Selubung sel prokariota mencegah sel pecah dampak tekanan osmotik pada bidang yang terkait yang memiliki konsentrasi semakin rendah daripada isi sel.[29]

Sejumlah prokariota memiliki yang dibangun lain di luar selubung selnya. Jumlah jenis bakteri memiliki lapisan di luar dinding sel yang dikata kapsul yang membantu sel bakteri melekat pada permukaan benda dan sel lain. Kapsul juga dapat membantu sel bakteri menghindar dari sel kekebalan tubuh manusia jenis tertentu. Selain itu, sejumlah bakteri melekat pada permukaan benda dan sel lain dengan benang protein yang dikata pilus (jamak: pili) dan fimbria (jamak: fimbriae). Jumlah jenis bakteri mengadakan kampanye menggunakan flagelum (jamak: flagela) yang melekat pada dinding selnya dan berputar seperti motor.[30]

Prokariota umumnya memiliki satu molekul DNA dengan yang dibangun lingkar yang terkonsentrasi pada nukleoid. Selain itu, prokariota sering kali juga memiliki bahan genetik tambahan yang dikata plasmid yang juga berstruktur DNA lingkar. Pada umumnya, plasmid tidak dibutuhkan oleh sel untuk pertumbuhan meskipun sering kali plasmid membawa gen tertentu yang memberikan keuntungan tambahan pada keadaan tertentu, misalnya resistansi terhadap antibiotik.[31]

Prokariota juga memiliki sejumlah protein struktural yang dikata sitoskeleton, yang pada mulanya dianggap hanya benar pada eukariota.[32] Protein skeleton tersebut meregulasi pembelahan sel dan berperan menentukan bentuk sel.[33]

Sel eukariota

Bayangan umum sel tumbuhan.

Bayangan umum sel hewan.

Tidak seperti prokariota, sel eukariota (bahasa Yunani, eu, 'sebenarnya' dan karyon) memiliki nukleus. Diameter sel eukariota biasanya 10 hingga 100 µm, sepuluh kali semakin akbar daripada bakteri. Sitoplasma eukariota adalah daerah di selang nukleus dan membran sel. Sitoplasma ini terdiri dari medium semicair yang dikata sitosol, yang di dalamnya terdapat organel-organel dengan bentuk dan fungsi terspesialisasi serta sebagian akbar tidak dimiliki prokariota.[7] Biasanya organel dibatasi oleh satu lapis membran, namun benar pula yang dibatasi oleh dua membran, misalnya nukleus.

Selain nukleus, sejumlah organel lain dimiliki hampir semua sel eukariota, adalah (1) mitokondria, tempat sebagian akbar metabolisme energi sel terjadi; (2) retikulum endoplasma, suatu jaringan membran tempat sintesis glikoprotein dan lipid; (3) badan Golgi, yang mengarahkan hasil sintesis sel ke tempat tujuannya; serta (4) peroksisom, tempat perombakan asam lemak dan asam amino. Lisosom, yang menguraikan komponen sel yang rusak dan benda asing yang diisikan oleh sel, ditemukan pada sel hewan, tetapi tidak pada sel tumbuhan. Kloroplas, tempat terjadinya fotosintesis, hanya ditemukan pada sel-sel tertentu daun tumbuhan dan sejumlah organisme uniseluler. Adun sel tumbuhan maupun sejumlah eukariota uniseluler memiliki satu atau semakin vakuola, adalah organel tempat menyimpan nutrien dan limbah serta tempat terjadinya sejumlah reaksi penguraian.[34]

Jaringan protein serat sitoskeleton mempertahankan bentuk sel dan mengendalikan pergerakan yang dibangun di dalam sel eukariota.[34] Sentriol, yang hanya ditemukan pada sel hewan di tidak jauh nukleus, juga terbuat dari sitoskeleton.[35]

Dinding sel yang kaku, terbuat dari selulosa dan polimer lain, mengelilingi sel tumbuhan dan menciptakannya kuat dan tegar. Fungi juga memiliki dinding sel, namun komposisinya berbeda dari dinding sel bakteri maupun tumbuhan.[34] Di selang dinding sel tumbuhan yang bersebelahan terdapat aliran yang dikata plasmodesmata.[36]

Komponen subseluler

Membran

Membran sel terdiri dari lapisan ganda fosfolipid dan berbagai protein.

Membran sel yang membatasi sel dikata sebagai membran plasma dan berfungsi sebagai rintangan selektif yang memungkinkan aliran oksigen, nutrien, dan limbah yang cukup untuk meladeni seluruh volume sel.[7] Membran sel juga berperan dalam sintesis ATP, pensinyalan sel, dan adhesi sel.

Membran sel berupa lapisan sangat tipis yang terbentuk dari molekul lipid dan protein. Membran sel bersifat dinamik dan biasanya molekulnya dapat mengadakan kampanye di sepanjang segi membran. Molekul lipid membran tersusun dalam dua lapis dengan tebal sekitar 5 nm yang menjadi penghalang untuk biasanya molekul hidrofilik. Molekul-molekul protein yang menembus lapisan ganda lipid tersebut berperan dalam hampir semua fungsi lain membran, misalnya mengangkut molekul tertentu melalui membran. Benar pula protein yang menjadi pengait struktural ke sel lain, atau menjadi reseptor yang mendeteksi dan menyalurkan sinyal kimiawi dalam bidang yang terkait sel. Diperkirakan bahwa sekitar 30% protein yang dapat disintesis sel hewan merupakan protein membran.[37]

Nukleus

Nukleus dan bagian-bagiannya.

Nukleus berisi sebagian akbar gen yang mengendalikan sel eukariota (sebagian lain gen terletak di dalam mitokondria dan kloroplas). Dengan diameter rata-rata 5 µm, organel ini umumnya adalah organel yang sangat mencolok dalam sel eukariota.[38] Biasanya sel memiliki satu nukleus,[39] namun benar pula yang memiliki jumlah nukleus, contohnya sel otot rangka, dan benar pula yang tidak memiliki nukleus, contohnya sel darah merah matang yang kehilangan nukleusnya saat berkembang.[40]

Selubung nukleus melingkupi nukleus dan memisahkan isinya (yang dikata nukleoplasma) dari sitoplasma. Selubung ini terdiri dari dua membran yang masing-masing merupakan lapisan ganda lipid dengan protein terkait. Membran luar dan dalam selubung nukleus dipisahkan oleh ruangan sekitar 20–40 nm. Selubung nukleus memiliki sejumlah pori yang berdiameter sekitar 100 nm dan pada bibir setiap pori, kedua membran selubung nukleus menyatu.[38]

Di dalam nukleus, DNA terorganisasi bersama dengan protein menjadi kromatin. Sewaktu sel siap untuk membelah, kromatin melilit yang berwujud benang akan menggulung, menjadi cukup tebal untuk dibedakan melalui mikroskop sebagai yang dibangun terpisah yang dikata kromosom.[38]

Yang dibangun yang menonjol di dalam nukleus sel yang masih tidak membelah ialah nukleolus, yang merupakan tempat sejumlah komponen ribosom disintesis dan dirakit. Komponen-komponen ini kesudahan dijadikan terlewat melalui pori nukleus ke sitoplasma, tempat semuanya bergabung menjadi ribosom. Kadang-kadang terdapat semakin dari satu nukleolus, bergantung pada spesiesnya dan tahap reproduksi sel tersebut.[38]

Nukleus mengedalikan sintesis protein di dalam sitoplasma dengan metode mengirim molekul pembawa pesan berupa RNA, adalah mRNA, yang disintesis sesuai "pesan" gen pada DNA. RNA ini lalu dikeluarkan ke sitoplasma melalui pori nukleus dan melekat pada ribosom, tempat pesan genetik tersebut diterjemahkan menjadi urutan asam amino protein yang disintesis.[38]

Ribosom

Ribosom merupakan tempat sel menciptakan protein. Sel dengan laju sintesis protein yang tinggi memiliki sangat jumlah ribosom, contohnya sel hati manusia yang memiliki beberapa juta ribosom.[38] Ribosom sendiri tersusun atas berbagai jenis protein dan sejumlah molekul RNA.

Ribosom eukariota semakin akbar daripada ribosom prokariota, namun keduanya sangat mirip dalam hal yang dibangun dan fungsi. Keduanya terdiri dari satu subunit akbar dan satu subunit kecil yang bergabung membentuk ribosom lengkap dengan massa beberapa juta dalton.[41]

Pada eukariota, ribosom dapat ditemukan bebas sama sekali di sitosol atau terikat pada bidang luar retikulum endoplasma. Sebagian akbar protein yang dihasilkan ribosom bebas sama sekali akan berfungsi di dalam sitosol, sementara ribosom terikat umumnya menciptakan protein yang ditujukan untuk diisikan ke dalam membran, untuk dibungkus di dalam organel tertentu seperti lisosom, atau untuk dikirim ke luar sel. Ribosom bebas sama sekali dan terikat memiliki yang dibangun identik dan dapat saling bertukar tempat. Sel dapat menyesuaikan jumlah relatif masing-masing ribosom begitu metabolismenya berubah.[38]

Sistem endomembran

Sistem endomembran sel.

Berbagai membran dalam sel eukariota merupakan bidang dari sistem endomembran. Membran ini dihubungkan melalui sambungan fisik langsung atau melalui transfer antarsegmen membran dalam bentuk vesikel (gelembung yang dibungkus membran) kecil. Sistem endomembran mencakup selubung nukleus, retikulum endoplasma, badan Golgi, lisosom, berbagai jenis vakuola, dan membran plasma.[38] Sistem ini memiliki berbagai fungsi, termasuk sintesis dan modifikasi protein serta transpor protein ke membran dan organel atau ke luar sel, sintesis lipid, dan penetralan beberapa jenis racun.[42]

Retikulum endoplasma

Retikulum endoplasma merupakan perluasan selubung nukleus yang terdiri dari jaringan (reticulum = 'jaring kecil') aliran bermembran dan vesikel yang saling terhubung. Terdapat dua bentuk retikulum endoplasma, adalah retikulum endoplasma kasar dan retikulum endoplasma halus.[42]

Retikulum endoplasma kasar dikata demikian sebab permukaannya ditempeli jumlah ribosom. Ribosom yang mulai mensintesis protein dengan tempat tujuan tertentu, seperti organel tertentu atau membran, akan menempel pada retikulum endoplasma kasar. Protein yang terbentuk akan terdorong ke bidang dalam retikulum endoplasma yang dikata lumen.[43] Di dalam lumen, protein tersebut merasakan pelipatan dan dimodifikasi, misalnya dengan penambahan karbohidrat untuk membentuk glikoprotein. Protein tersebut lalu dipindahkan ke bidang lain sel di dalam vesikel kecil yang menyembul keluar dari retikulum endoplasma, dan bergabung dengan organel yang berperan semakin lanjut dalam modifikasi dan distribusinya. Biasanya protein menuju ke badan Golgi, yang akan mengemas dan memilahnya untuk diantarkan ke tujuan hasilnya.

Retikulum endoplasma halus tidak memiliki ribosom pada permukaannya. Retikulum endoplasma halus berfungsi, misalnya, dalam sintesis lipid komponen membran sel. Dalam jenis sel tertentu, misalnya sel hati, membran retikulum endoplasma halus berisi enzim yang mengubah obat-obatan, racun, dan produk sampingan beracun dari metabolisme sel menjadi senyawa-senyawa yang kurang beracun atau semakin mudah dikeluarkan tubuh.[42]

Badan Golgi

Badan Golgi (dinamai menurut nama penemunya, Camillo Golgi) tersusun atas setumpuk kantong pipih dari membran yang dikata sisterna. Biasanya terdapat tiga mencapai delapan sisterna, tetapi benar sejumlah organisme yang memiliki badan Golgi dengan puluhan sisterna. Jumlah dan ukuran badan Golgi bergantung pada jenis sel dan aktivitas yang dipekerjakan metabolismenya. Sel yang aktif memainkan sekresi protein dapat memiliki ratusan badan Golgi. Organel ini biasanya terletak di selang retikulum endoplasma dan membran plasma.[42]

Sisi badan Golgi yang sangat tidak jauh dengan nukleus dikata sisi cis, sementara sisi yang menjauhi nukleus dikata sisi trans. Saat tiba di sisi cis, protein diisikan ke dalam lumen sisterna. Di dalam lumen, protein tersebut dimodifikasi, misalnya dengan penambahan karbohidrat, ditandai dengan penanda kimiawi, dan dipilah-pilah supaya nantinya dapat dikirim ke tujuannya masing-masing.[43]

Badan Golgi mengatur pergerakan berbagai jenis protein; benar yang disekresikan ke luar sel, benar yang digabungkan ke membran plasma sebagai protein transmembran, dan benar pula yang diletakkan di dalam lisosom. Protein yang disekresikan dari sel diangkut ke membran plasma di dalam vesikel sekresi, yang melepaskan isinya dengan metode bergabung dengan membran plasma dalam ronde eksositosis. Ronde sebaliknya, endositosis, dapat terjadi bila membran plasma mencekung ke dalam sel dan membentuk vesikel endositosis yang dibawa ke badan Golgi atau tempat lain, misalnya lisosom.[42]

Lisosom

Lisosom pada sel hewan merupakan vesikel yang berisi semakin dari 30 jenis enzim hidrolitik untuk menguraikan berbagai molekul kompleks. Sel menggunakan kembali subunit molekul yang sudah diuraikan lisosom itu. Bergantung pada zat yang diuraikannya, lisosom dapat memiliki berbagai ukuran dan bentuk. Organel ini diwujudkan sebagai vesikel yang melepaskan diri dari badan Golgi.[42]

Lisosom menguraikan molekul makanan yang masuk ke dalam sel melalui endositosis saat suatu vesikel endositosis bergabung dengan lisosom. Dalam ronde yang dikata autofagi, lisosom mencerna organel yang tidak berfungsi dengan berlaku. Lisosom juga berperan dalam fagositosis, ronde yang dipertontonkan sejumlah jenis sel untuk menelan bakteri atau fragmen sel lain untuk diuraikan. Contoh sel yang memainkan fagositosis ialah sejenis sel darah putih yang dikata fagosit, yang berperan penting dalam sistem kekebalan tubuh.[42]

Vakuola

Biasanya fungsi lisosom sel hewan dipertontonkan oleh vakuola pada sel tumbuhan. Membran vakuola, yang merupakan bidang dari sistem endomembran, dikata tonoplas. Vakuola bersumber dari kata bahasa Latin vacuolum yang berarti 'kosong' dan dinamai demikian sebab organel ini tidak memiliki yang dibangun internal. Umumnya vakuola semakin akbar daripada vesikel, dan kadang kala terbentuk dari gabungan jumlah vesikel.[44]

Sel tumbuhan muda mempunyai ukuran kecil dan berisi jumlah vakuola kecil yang kesudahan bergabung membentuk suatu vakuola sentral seiring dengan penambahan cairan ke dalamnya. Ukuran sel tumbuhan diperbesar dengan menambahkan cairan ke dalam vakuola sentral tersebut. Vakuola sentral juga berisi cadangan makanan, garam-garam, pigmen, dan limbah metabolisme. Zat yang beracun untuk herbivora dapat pula disimpan dalam vakuola sebagai mekanisme pertahanan. Vakuola juga berperan penting dalam mempertahankan tekanan turgor tumbuhan.[44]

Vakuola memiliki jumlah fungsi lain dan juga dapat ditemukan pada sel hewan dan protista uniseluler. Biasanya protozoa memiliki vakuola makanan, yang bergabung dengan lisosom supaya makanan di dalamnya dapat dicerna. Beberapa jenis protozoa juga memiliki vakuola kontraktil, yang mengeluarkan keunggulan cairan dari sel.[44]

Mitokondria

Bayangan umum mitokondria.

Sebagian akbar sel eukariota berisi jumlah mitokondria, yang menempati mencapai 25 persen volume sitoplasma. Organel ini termasuk organel yang akbar, secara umum hanya semakin kecil dari nukleus, vakuola, dan kloroplas.[45] Nama mitokondria bersumber dari penampakannya yang seperti benang (bahasa Yunani mitos, 'benang') di bawah mikroskop cahaya.[46]

Organel ini memiliki dua jenis membran, adalah membran luar dan membran dalam, yang dipisahkan oleh ruang antarmembran. Luas permukaan membran dalam semakin akbar daripada membran luar sebab memiliki lipatan-lipatan, atau krista, yang menyembul ke dalam matriks, atau ruang dalam mitokondria.[45]

Mitokondria adalah tempat berlanjutnya respirasi seluler, adalah suatu ronde kimiawi yang memberi energi pada sel.[47] Karbohidrat dan lemak merupakan contoh molekul makanan berenergi tinggi yang dipecah menjadi cairan dan karbon dioksida oleh reaksi-reaksi di dalam mitokondria, dengan pelepasan energi. Biasanya energi yang dilepas dalam ronde itu ditangkap oleh molekul yang dikata ATP. Mitokondria-lah yang berproduksi sebagian akbar ATP sel.[42] Energi kimiawi ATP nantinya dapat digunakan untuk menjalankan berbagai reaksi kimia dalam sel.[44] Sebagian akbar tahap pemecahan molekul makanan dan pembuatan ATP tersebut dipertontonkan oleh enzim-enzim yang terdapat di dalam krista dan matriks mitokondria.[45]

Mitokondria memperbanyakkan diri secara independen dari semuanya bidang sel lain.[46] Organel ini memiliki DNA sendiri yang menyandikan sejumlah protein mitokondria, yang dibuat pada ribosomnya sendiri yang serupa dengan ribosom prokariota.[44]

Kloroplas

Bayangan umum kloroplas.

Kloroplas merupakan salah satu jenis organel yang dikata plastid pada tumbuhan dan alga.[36] Kloroplas berisi klorofil, pigmen hijau yang menangkap energi cahaya untuk fotosintesis, adalah serangkaian reaksi yang mengubah energi cahaya menjadi energi kimiawi yang disimpan dalam molekul karbohidrat dan senyawa organik lain.[48]

Satu sel alga uniseluler dapat memiliki satu kloroplas saja, sementara satu sel daun dapat memiliki 20 mencapai 100 kloroplas. Organel ini cenderung semakin akbar daripada mitokondria, dengan panjang 5–10 µm atau semakin. Kloroplas biasanya berwujud seperti cakram dan, seperti mitokondria, memiliki membran luar dan membran dalam yang dipisahkan oleh ruang antarmembran. Membran dalam kloroplas menyelimuti stroma, yang berisi berbagai enzim yang bertanggung jawab membentuk karbohidrat dari karbon dioksida dan cairan dalam fotosintesis. Suatu sistem membran dalam yang kedua di dalam stroma terdiri dari kantong-kantong pipih dikata tilakoid yang saling mengadakan komunikasi. Tilakoid-tilakoid membentuk suatu tumpukan yang dikata granum (jamak, grana). Klorofil terdapat pada membran tilakoid, yang berperan serupa dengan membran dalam mitokondria, adalah terlibat dalam pembentukan ATP.[48] Sebagian ATP yang terbentuk ini digunakan oleh enzim di stroma untuk mengubah karbon dioksida menjadi senyawa selang berkarbon tiga yang kesudahan dikeluarkan ke sitoplasma dan diubah menjadi karbohidrat.[49]

Sama seperti mitokondria, kloroplas juga memiliki DNA dan ribosomnya sendiri serta tumbuh dan memperbanyakkan dirinya sendiri.[44] Kedua organel ini juga dapat berpindah-pindah tempat di dalam sel.[49]

Peroksisom

Peroksisom mempunyai ukuran mirip dengan lisosom dan dapat ditemukan dalam semua sel eukariota.[50] Organel ini dinamai demikian sebab biasanya berisi satu atau semakin enzim yang terlibat dalam reaksi oksidasi berproduksi hidrogen peroksida (H2O2).[51] Hidrogen peroksida merupakan bahan kimia beracun, namun di dalam peroksisom senyawa ini digunakan untuk reaksi oksidasi lain atau diuraikan menjadi cairan dan oksigen. Salah satu tugas peroksisom adalah mengoksidasi asam lemak panjang menjadi semakin pendek yang kesudahan dibawa ke mitokondria untuk oksidasi sempurna.[50] Peroksisom pada sel hati dan ginjal juga mendetoksifikasi berbagai molekul beracun yang memasuki darah, misalnya alkohol. Sementara itu, peroksisom pada biji tumbuhan berperan penting mengubah cadangan lemak biji menjadi karbohidrat yang digunakan dalam tahap perkecambahan.[51]

Sitoskeleton

Sitoskeleton eukariota terdiri dari tiga jenis serat protein, adalah mikrotubulus, filamen intermediat, dan mikrofilamen.[52] Protein sitoskeleton yang serupa dan berfungsi sama dengan sitoskeleton eukariota ditemukan pula pada prokariota.[33] Mikrotubulus berupa silinder berongga yang memberi bentuk sel, menuntun gerakan organel, dan membantu pergerakan kromosom pada saat pembelahan sel. Silia dan flagela eukariota, yang merupakan peralatan bantu pergerakan, juga berisi mikrotubulus. Filamen intermediat mendukung bentuk sel dan menciptakan organel tetap berada di tempatnya. Sementara itu, mikrofilamen, yang berupa batang tipis dari protein aktin, berfungsi selang lain dalam kontraksi otot pada hewan, pembentukan pseudopodia untuk pergerakan sel ameba, dan aliran bahan di dalam sitoplasma sel tumbuhan.[53]

Sejumlah protein motor menggerakkan berbagai organel di sepanjang sitoskeleton eukariota. Secara umum, protein motor dapat digolongkan dalam tiga jenis, adalah kinesin, dinein, dan miosin. Kinesin dan dinein mengadakan kampanye pada mikrotubulus, sementara miosin mengadakan kampanye pada mikrofilamen.[54]

Komponen ekstraseluler

Sel-sel hewan dan tumbuhan disatukan sebagai jaringan terutama oleh matriks ekstraseluler, adalah jejaring kompleks molekul yang disekresikan sel dan berfungsi utama membentuk kerangka pendukung. Terutama pada hewan, sel-sel pada biasanya jaringan terikat langsung satu sama lain melalui sambungan sel.[55]

Matriks ekstraseluler hewan

Matriks ekstraseluler sel hewan berbahan penyusun utama glikoprotein (protein yang berikatan dengan karbohidrat pendek), dan yang sangat melimpah ialah kolagen yang membentuk serat kuat di bidang luar sel. Serat kolagen ini tertanam dalam jalinan tenunan yang terbuat dari proteoglikan, yang merupakan glikoprotein kelas lain[56] Variasi jenis dan yang dibangun molekul matriks ekstraseluler menimbulkan berbagai bentuk, misalnya keras seperti permukaan tulang dan gigi, transparan seperti kornea mata, atau berwujud seperti tali kuat pada otot. Matriks ekstraseluler tidak hanya menyatukan sel-sel tetapi juga memengaruhi perkembangan, bentuk, dan perilaku sel.[57]

Dinding sel tumbuhan

Dinding sel tumbuhan merupakan matriks ekstraseluler yang menyelubungi tiap sel tumbuhan.[58] Dinding ini tersusun atas serabut selulosa yang tertanam dalam polisakarida lain serta protein dan mempunyai ukuran jauh semakin tebal daripada membran plasma, adalah 0,1 µm hingga beberapa mikrometer. Dinding sel melindungi sel tumbuhan, mempertahankan bentuknya, dan mencegah pengisapan cairan secara banyak sekali.[59]

Sambungan antarsel

Sambungan sel (cell junction) dapat ditemukan pada titik-titik pertemuan antarsel atau selang sel dan matriks ekstraseluler. Menurut fungsinya, sambungan sel dapat diklasifikasikan menjadi tiga, adalah (1) sambungan penyumbat (occluding junction), (2) sambungan jangkar (anchoring junction), dan (3) sambungan pengomunikasi (communicating junction). Sambungan penyumbat menyegel permukaan dua sel menjadi satu sedemikian rupa sehingga molekul kecil sekalipun tidak dapat lewat, contohnya ialah sambungan sempit (tight junction) pada vertebrata. Sementara itu, sambungan jangkar menempelkan sel (dan sitoskeletonnya) ke sel tetangganya atau ke matriks ekstraseluler. Terakhir, sambungan pengomunikasi menyatukan dua sel tetapi memungkinkan sinyal kimiawi atau listrik melintas antarsel tersebut. Plasmodesmata merupakan contoh sambungan pengomunikasi yang hanya ditemukan pada tumbuhan.[60]

Fungsi

Semuanya reaksi kimia yang menciptakan makhluk hidup dapat memainkan aktivitas yang dipekerjakannya dikata metabolisme,[61] dan sebagian akbar reaksi kimia tersebut terjadi di dalam sel.[3] Metabolisme yang terjadi di dalam sel dapat berupa reaksi katabolik, adalah perombakan senyawa kimia untuk berproduksi energi maupun untuk dibuat sebagai bahan pembentukan senyawa lain, dan reaksi anabolik, adalah reaksi penyusunan komponen sel.[62] Salah satu ronde katabolik yang merombak molekul makanan untuk berproduksi energi di dalam sel ialah respirasi seluler, yang sebagian akbar berlanjut di dalam mitokondria eukariota atau sitosol prokariota dan berproduksi ATP. Sementara itu, contoh ronde anabolik ialah sintesis protein yang berlanjut pada ribosom dan membutuhkan ATP.

Komunikasi sel

Kemampuan sel untuk mengadakan komunikasi, adalah menerima dan mengirimkan 'sinyal' dari dan kepada sel lain, menentukan interaksi antarorganisme uniseluler serta mengatur fungsi dan perkembangan tubuh organisme multiseluler. Misalnya, bakteri mengadakan komunikasi satu sama lain dalam ronde quorum sensing (pengindraan kuorum) untuk menentukan apakah jumlah mereka sudah cukup sebelum membentuk biofilm, sementara sel-sel dalam embrio hewan mengadakan komunikasi untuk koordinasi ronde diferensiasi menjadi berbagai jenis sel.

Komunikasi sel terdiri dari ronde transfer sinyal antarsel dalam bentuk molekul (misalnya hormon) atau aktivitas yang dipekerjakan listrik, dan transduksi sinyal di dalam sel target ke molekul yang berproduksi respons sel. Mekanisme transfer sinyal dapat terjadi dengan kontak antarsel (misalnya melalui sambungan pengomunikasi), penyebaran molekul sinyal ke sel yang berhampiran, penyebaran molekul sinyal ke sel yang jauh melalui aliran (misalnya pembuluh darah), atau perambatan sinyal listrik ke sel yang jauh (misalnya pada jaringan otot polos). Selanjutnya, molekul sinyal menembus membran secara langsung, lewat melalui kanal protein, atau melekat pada reseptor berupa protein transmembran pada permukaan sel target dan memicu transduksi sinyal di dalam sel. Transduksi sinyal ini dapat melibatkan sejumlah zat yang dikata pembawa pesan kedua (second messenger) yang konsentrasinya meningkat setelah pelekatan molekul sinyal pada reseptor dan yang nantinya meregulasi aktivitas yang dipekerjakan protein lain di dalam sel. Selain itu, transduksi sinyal juga dapat dipertontonkan oleh sejumlah jenis protein yang pada hasilnya dapat memengaruhi metabolisme, fungsi, atau perkembangan sel.[63][64]

Siklus sel

Video yang dipercepat menggambarkan pembelahan sel bakteri E. coli

Setiap sel bersumber dari pembelahan sel sebelumnya, dan tahap-tahap kehidupan sel selang pembelahan sel ke pembelahan sel berikutnya dikata sebagai siklus sel.[65] Pada biasanya sel, siklus ini terdiri dari empat ronde terkoordinasi, adalah pertumbuhan sel, replikasi DNA, pemisahan DNA yang sudah digandakan ke dua yang akan menjadi sel anakan, serta pembelahan sel.[66] Pada bakteri, ronde pemisahan DNA ke yang akan menjadi sel anakan dapat terjadi bersamaan dengan replikasi DNA, dan siklus sel yang berurutan dapat bertumpang tindih. Hal ini tidak terjadi pada eukariota yang siklus selnya terjadi dalam empat fase terpisah sehingga laju pembelahan sel bakteri dapat semakin cepat daripada laju pembelahan sel eukariota.[67] Pada eukariota, tahap pertumbuhan sel umumnya terjadi dua kali, adalah sebelum replikasi DNA (disebut fase G1, gap 1) dan sebelum pembelahan sel (fase G2). Siklus sel bakteri tidak harus memiliki fase G1, namun memiliki fase G2 yang dikata periode D. Tahap replikasi DNA pada eukariota dikata fase S (sintesis), atau pada bakteri ekuivalen dengan periode C. Selanjutnya, eukariota memiliki tahap pembelahan nukleus yang dikata fase M (mitosis).

Peralihan antartahap siklus sel dikemudikan oleh suatu perlengkapan pengaturan yang tidak hanya mengoordinasi berbagai kejadian dalam siklus sel, tetapi juga menghubungkan siklus sel dengan sinyal ekstrasel yang mengendalikan perbanyakan sel. Misalnya, sel hewan pada fase G1 dapat selesai dan tidak beralih ke fase S bila tidak benar faktor pertumbuhan tertentu, melainkan memasuki keadaan yang dikata fase G0 dan tidak merasakan pertumbuhan maupun perbanyakan. Contohnya adalah sel fibroblas yang hanya membelah diri untuk memperbaiki kerusakan tubuh dampak luka.[66] Jika pengaturan siklus sel terganggu, misalnya sebab mutasi, risiko pembentukan tumor—yaitu perbanyakan sel yang tidak normal—meningkat dan dapat berpengaruh pada pembentukan kanker.[68]

Diferensiasi sel

Diferensiasi sel menciptakan keberagaman jenis sel yang muncul selama perkembangan suatu organisme multiseluler dari suatu sel telur yang sudah dibuahi. Misalnya, mamalia yang bersumber dari suatu sel berkembang menjadi suatu organisme dengan ratusan jenis sel berbeda seperti otot, saraf, dan kulit.[69] Sel-sel dalam embrio yang masih berkembang memainkan pensinyalan sel yang memengaruhi ekspresi gen sel dan menyebabkan diferensiasi tersebut.[70]

Kematian sel terprogram

Sel dalam organisme multiseluler dapat merasakan suatu kematian terprogram yang benar faedahnya untuk pengendalian populasi sel dengan metode mengimbangi perbanyakan sel, misalnya untuk mencegah munculnya tumor. Kematian sel juga benar faedahnya untuk menghilangkan bidang tubuh yang tidak diperlukan. Contohnya, pada saat pembentukan embrio, jari-jari pada tangan atau kaki manusia pada mulanya saling menyatu, namun kesudahan terbentuk berkat kematian sel-sel antarjari. Dengan demikian, waktu dan tempat terjadinya kematian sel, sama seperti pertumbuhan dan pembelahan sel, merupakan ronde yang sangat terkendali. Kematian sel semacam itu terjadi dalam ronde yang dikata apoptosis yang dimulai saat suatu faktor penting hilang dari bidang yang terkait sel atau saat suatu sinyal internal diaktifkan. Gejala awal apoptosis ialah pemadatan nukleus dan fragmentasi DNA yang diiringi oleh penyusutan sel.[71]

Kajian tentang sel

Biologi sel modern berkembang dari integrasi selang sitologi, adalah kajian tentang yang dibangun sel, dan biokimia, adalah kajian tentang molekul dan ronde kimiawi metabolisme. Mikroskop merupakan peralatan yang sangat penting dalam sitologi, sementara pendekatan biokimia yang dikata fraksinasi sel juga telah menjadi sangat penting dalam biologi sel.[72]

Mikroskopi

Silia pada permukaan sel bidang dalam trakea mamalia dilihat dengan SEM (perbesaran 10.000 kali pada berkas aslinya).

Mikroskop berperan dalam kajian tentang sel semenjak awal penemuannya. Jenis mikroskop yang digunakan para ilmuwan Renaisans dan yang sekarang masih jumlah digunakan di laboratorium ialah mikroskop cahaya. Cahaya terlihat dijadikan terlewat menembus spesimen dan kesudahan lensa kaca yang merefraksikan cahaya sedemikian rupa sehingga citra spesimen tersebut diperbesar saat diproyeksikan ke mata pengguna mikroskop. Namun demikian, mikroskop cahaya memiliki ketentuan yang tidak boleh dilampaui daya urai, adalah tidak dapat menguraikan perincian yang semakin halus dari lebih kurang 0,2 µm (ukuran bakteri kecil). Pengembangan teknik penggunaan mikroskop cahaya semenjak awal masa zaman ke-20 melibatkan usaha untuk meningkatkan kontras, misalnya dengan pewarnaan atau pemberian zat fluoresen. Selanjutnya, biologi sel merasakan kemajuan pesat dengan penemuan mikroskop elektron yang menggunakan berkas elektron sebagai pengganti cahaya terlihat dan dapat memiliki resolusi (daya urai) sekitar 2 nm. Terdapat dua jenis landasan mikroskop elektron, adalah mikroskop elektron transmisi (transmission electron microscope, TEM) dan mikroskop elektron payar (scanning electron microscope, SEM). TEM terutama digunakan untuk mengkaji yang dibangun internal sel, sementara SEM sangat benar faedahnya untuk melihat permukaan spesimen secara rinci.[72]

Fraksinasi sel

Fraksinasi sel ialah teknik untuk memisahkan bagian-bagian sel. Secara umum, teknik ini melibatkan homogenisasi, adalah pemecahan sel secara halus dengan pertolongan blender atau peralatan ultrasuara, dan sentrifugasi, adalah pemisahan komponen-komponen sel oleh gaya sentrifugal dalam peralatan sentrifuge, peralatan seperti komidi putar untuk tabung reaksi yang dapat berputar pada berbagai kecepatan. Sentrifuge yang sangat canggih, yang dikata ultrasentrifuge, dapat berputar secepat 80.000 rotasi per menit (rpm) dan memberikan gaya pada partikel-partikel sampel hingga 500.000 kali gaya gravitasi bumi (500.000 g). Pemutaran homogenat di dalam sentrifuge akan memisahkan bagian-bagian sel ke dalam dua fraksi, adalah pelet, yang terdiri atas struktur-struktur semakin akbar yang terkumpul di bidang bawah tabung sentrifuge, dan supernatan, yang terdiri atas bagian-bagian sel yang semakin kecil yang tersuspensi dalam cairan di atas pelet tersebut. Supernatan ini disentrifugasi kembali dan rondenya diulangi, dengan kecepatan putaran yang semakin tinggi pada setiap tahap, sehingga komponen sel yang semakin lama semakin kecil terkumpul dalam pelet yang berurutan.[72]

Pustaka

1. ^ a b c Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 112
2. ^ Fried & Hademenos 2006, hal. 35
3. ^ a b Sloane 2003, hal. 34
4. ^ a b Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 4
5. ^ a b c Alberts et al. 2002, "The Universal Features of Cells on Earth"
6. ^ Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 3
7. ^ a b c d e Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 116
8. ^ Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 113
9. ^ a b Starr et al. 2008, hal. 54-55
10. ^ a b c d e Stewart 2007, hal. 10-18
11. ^ (Inggris) Micrographia: Some Physiological Descriptions of Minute Bodies Made by Magnifying Glasses with Observations and Inquiries Thereupon oleh Robert Hooke, di Proyek Gutenberg
12. ^ Fried & Hademenos 2006, hal. 45
13. ^ a b Stone 2004, hal. 64
14. ^ Porter 1976, hal. 260-269
15. ^ Anderson, D. (1 September 2009). "Dutch". Lens on Leeuwenhoek (in Inggris). Retrieved 02-02-2012. 
16. ^ a b c Everson 2007, hal. 37-41
17. ^ Stewart 2007, hal. 31
18. ^ a b Magner 2002, hal. 154-158
19. ^ Harris 2000, hal. 98
20. ^ Magner 2002, hal. 160-161
21. ^ Schwartz 2008, hal. 146
22. ^ Magner 2002, hal. 163
23. ^ Bechtel 2006, hal. 162
24. ^ Hay 1992, hal. 384
25. ^ Bechtel 2006, hal. 13
26. ^ Kratz 2009, hal. 17
27. ^ Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 6
28. ^ Wheelis 2008, hal. 48-49
29. ^ Wheelis 2008, hal. 50-52
30. ^ Kratz 2009, hal. 35
31. ^ Yuwono 2007, hal. 77
32. ^ Karp 2009, hal. 318-319
33. ^ a b Pommerville 2011, hal. 122-128
34. ^ a b c Lodish et al. 2000, Eukaryotic Cells Contain Many Organelles and a Complex Cytoskeleton
35. ^ Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 118
36. ^ a b Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 119
37. ^ Alberts et al. 2002, "Chapter 10. Membrane Structure"
38. ^ a b c d e f g h Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 120
39. ^ Solomon, Berg & Martin 2004, hal. 77
40. ^ Sloane 2003, hal. 39
41. ^ Alberts et al. 2002, "The RNA Message Is Decoded on Ribosomes"
42. ^ a b c d e f g h Russell, Hertz & McMillan 2011, hal. 99
43. ^ a b Kratz 2009, hal. 24-25
44. ^ a b c d e f Solomon, Berg & Martin 2004, hal. 84
45. ^ a b c Lodish et al. 2000, "Mitochondria Are the Principal Sites of ATP Production in Aerobic Cells"
46. ^ a b Fried & Hademenos 2006, hal. 38
47. ^ Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 7
48. ^ a b Solomon, Berg & Martin 2004, hal. 86
49. ^ a b Lodish et al. 2000, "Chloroplasts, the Sites of Photosynthesis, Contain Three Membrane-Limited Compartments"
50. ^ a b Marks, Marks & Smith 2000, hal. 135
51. ^ a b Alberts et al. 2002, "Peroxisomes"
52. ^ Solomon, Berg & Martin 2004, hal. 87
53. ^ Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 139
54. ^ Karp 2009, hal. 328
55. ^ Alberts et al. 2002, "Chapter 19: Cell Junctions, Cell Adhesion, and the Extracellular Matrix"
56. ^ Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 136
57. ^ Alberts et al. 2002, "The Extracellular Matrix of Animals"
58. ^ Alberts et al. 2002, "The Plant Cell Wall"
59. ^ Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 135
60. ^ Alberts et al. 2002, "Cell Junctions"
61. ^ Solomon, Berg & Martin 2004, hal. 122
62. ^ Yuwono 2007, hal. 14
63. ^ Lodish et al. 2000, "Section 20.1: Overview of Extracellular Signaling"
64. ^ Clements & Saffrey 2001, hal. 241-291
65. ^ Russell, Hertz & McMillan 2011, hal. 200
66. ^ a b Cooper 2000, The Eukaryotic Cell Cycle
67. ^ Wheelis 2008, hal. 194-197
68. ^ Goodman 2008, hal. 286
69. ^ Lodish et al. 2000, "Cell Differentiation Creates New Types of Cells"
70. ^ Campbell, Reece & Mitchell 2004, hal. 198
71. ^ Lodish et al. 2000, "Cells Die by Suicide"
72. ^ a b c Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 113-115

Daftar pustaka

• Alberts, B.; Johnson, A.; Lewis, J.; Raff, M.; Roberts, K.; Walters, P. (2002). Molecular Biology of the Cell (in Inggris) (4 ed.). New York: Garland Science. 
• Bechtel, Wiiliam (2006). Discovering Cell Mechanisms: The Creation of Modern Cell Biology (in Inggris). Cambridge: Cambridge University Press. ISBN 9780521812474. 
• Campbell, N.A.; Reece, J.B.; Mitchell, L.G. (2002). Biologi 1. Diterjemahkan oleh R. Lestari dkk. (5 ed.). Jakarta: Erlangga. ISBN 9796884682. 
• Campbell, N.A.; Reece, J.B.; Mitchell, L.G. (2004). Biologi 3. Diterjemahkan oleh W. Manalu (5 ed.). Jakarta: Erlangga. ISBN 9789796884704.  (lihat di Penelusuran Buku Google)
• Clements, M.; Saffrey, J. (2001). "Communication between Cells". In Saffrey, J. (penyunting). The Core of Life (in Inggris) 2. Milton Keynes: The Open University. ISBN 9780749235673. 
• Cooper, G.M. (2000). The Cell: A Molecular Approach (in Inggris) (2 ed.). Sunderland, MA: Sinauer Associates. 
• Everson, Ted (2007). The Gene: a historical perspective (in Inggris). Westport, CT: Greenwood Press. ISBN 9780313334498. 
• Fried, George H.; Hademenos, George J. (2006). Schaum's Outlines Biologi. Diterjemahkan oleh D. Tyas (2 ed.). Jakarta: Erlangga. ISBN 9789797817138. 
• Medical Cell Biology (in Inggris) (3 ed.). Burlington, MA: Academic Press. 2008. ISBN 9780123704580. 
• Harris, Henry (2000). The Birth of the Cell (in Inggris). New Haven: Yale University Press. ISBN 9780300082951. 
• Hay, Elizabeth D. (1992), "Cell Biology", in Morris, C. et al. (penyunting), Academic Press Dictionary of Science and Technology (in Inggris), San Diego: Academic Press, ISBN 9780122004001 
• Karp, Gerald (2009). Cell and Molecular Biology: Concepts and Experiments (in Inggris) (6 ed.). Hoboken, NJ: John Wiley and Sons. ISBN 9780470483374. 
• Kratz, R.F. (2009). Molecular & Cell Biology for Dummies (in Inggris). Hoboken, NJ: John Wiley & Son. ISBN 9780470531020. 
• Lodish, H.; Berk, A.; Zipursky, S.L.; Matsudaira, P.; Baltimore, D; Darnell, J. (2000). Molecular Cell Biology (in Inggris) (4 ed.). New York: W. H. Freeman. 
• Magner, L.N. (2002). A History of the Life Sciences (in Inggris) (3 ed.). New York: CRC Press. ISBN 9780824743604. 
• Marks; Marks, A.D.; Smith, C.M. (2000). Biokimia Kedokteran Dasar: Suatu Pendekatan Klinis. Diterjemahkan oleh B.U. Pendit. Jakarta: EGC. ISBN 9789794484838.  (lihat di Penelusuran Buku Google)
• Pommerville, J.C. (2011). Alcamo's Fundamentals of Microbiology (in Inggris) (9 ed.). Sudbury, MA: Jones & Bartlett Publishers. ISBN 9781449615666. 
• Porter, J.R. (Juni 1976). "Antony van Leeuwenhoek: tercentenary of his discovery of bacteria". Bacteriol. Rev. (in Inggris) 40: 260–269. OCLC 679604905. 
• Russell, P.J.; Hertz, P.E.; McMillan, B. (2011). Biology: The Dynamic Science (in Inggris) 1 (2 ed.). Belmont, CA: Cengage Learning. ISBN 9780538493727. 
• Schwartz, James (2008). In Pursuit of the Gene: From Darwin to DNA (in Inggris). Cambridge: Harvard University Press. ISBN 9780674026704. 
• Sloane, Ethel (2003). Anatomi dan Fisiologi Untuk Pemula. Diterjemahkan oleh J. Veldman. Jakarta: EGC. ISBN 9789794486221. 
• Solomon, E.P.; Berg, L.R.; Martin, D.W. (2004). Biology (in Inggris) (7 ed.). Belmont, CA: Cengage Learning. ISBN 9780534492762. 
•  
• Stewart, Melissa (2007). Cell Biology (in Inggris). Minneapolis: Twenty-First Century Books. ISBN 9780822566038. 
• Stone, C.L. (2004). The Basics of Biology (in Inggris). Westport, CT: Greenwood Press. ISBN 9780313317866. 
• Wheelis, Mark (2008). Principles of Modern Microbiology (in Inggris). Sudbury, MA: Jones & Bartlett Learning. ISBN 9780763710750. 
• Yuwono, Triwibowo (2007). Biologi Molekular. Jakarta: Erlangga. ISBN 9789797811921. 

Tautan luar

• Ixedu.com 3D Animations, Virtual Microscope, Activities, a Game and more! All about the cells.
• The Inner Life of A Cell, a flash video showing what happens inside of a cell
• The Virtual Cell
• Cells Alive!
• Journal of Cell Biology
• A comparison of the generational and exponential growth of cell populations
• High-resolution images of brain cells
• The Biology Project > Cell Biology
• The Image & Video Library of The American Society for Cell Biology, a collection of peer-reviewed still images, video clips and digital books that illustrate the structure, function and biology of the cell.
• Centre of the Cell online
• Biology sites
• Molecular Biology of the Cell NCBI Books

Page 24

Sel selaput penyusun umbi bawang bombai (Allium cepa) dilihat dengan mikroskop cahaya. Terlihat dinding sel yang membentuk "ruang-ruang" dan isi sel berupa noktah di dalam setiap ruang (perbesaran 400 kali pada berkas aslinya).

Dalam biologi, sel adalah kelompok materi sangat sederhana yang dapat hidup dan merupakan unit penyusun semua makhluk hidup.[1][2] Sel dapat melakukan semua aktivitas yang dipekerjakan kehidupan dan sebagian akbar reaksi kimia untuk mempertahankan kehidupan berlanjut di dalam sel.[3][4] Biasanya makhluk hidup tersusun atas sel tunggal,[5] atau dikata organisme uniseluler, misalnya bakteri dan ameba. Makhluk hidup lainnya, termasuk tumbuhan, hewan, dan manusia, merupakan organisme multiseluler yang terdiri dari jumlah tipe sel terspesialisasi dengan fungsinya masing-masing.[1] Tubuh manusia, misalnya, tersusun atas semakin dari 1013 sel.[5] Namun demikian, seluruh tubuh semua organisme bersumber dari hasil pembelahan satu sel. Contohnya, tubuh bakteri bersumber dari pembelahan sel bakteri induknya, sementara tubuh tikus bersumber dari pembelahan sel telur induknya yang sudah dibuahi.

Sel-sel pada organisme multiseluler tidak akan bertahan lama jika masing-masing berdiri sendiri.[1] Sel yang sama dikelompokkan menjadi jaringan, yang mendirikan organ dan kesudahan sistem organ yang membentuk tubuh organisme tersebut. Contohnya, sel otot jantung membentuk jaringan otot jantung pada organ jantung yang merupakan anggota dari sistem organ peredaran darah pada tubuh manusia. Sementara itu, sel sendiri tersusun atas komponen-komponen yang dikata organel.[6]

Sel terkecil yang dikenal manusia ialah bakteri Mycoplasma dengan diameter 0,0001 mencapai 0,001 mm,[7] sedangkan salah satu sel tunggal yang bisa dilihat dengan mata telanjang ialah telur ayam yang belum dibuahi. Akan tetapi, sebagian akbar sel berdiameter selang 1 mencapai 100 µm (0,001–0,1 mm) sehingga hanya bisa dilihat dengan mikroskop.[8] Penemuan dan kajian awal tentang sel mendapat kemajuan sejalan dengan penemuan dan penyempurnaan mikroskop pada masa zaman ke-17. Robert Hooke pertama kali mendeskripsikan dan menamai sel pada tahun 1665 ketika ia mengamati suatu irisan gabus (kulit batang pohon ek) dengan mikroskop yang memiliki perbesaran 30 kali.[4] Namun demikian, teori sel sebagai unit kehidupan baru dirumuskan hampir dua masa zaman setelah itu oleh Matthias Schleiden dan Theodor Schwann. Selanjutnya, sel dikaji dalam cabang biologi yang dikata biologi sel.

Sejarah

Mikroskop rancangan Robert Hooke menggunakan sumber cahaya lampu minyak.[9]

Penemuan awal

Mikroskop majemuk dengan dua lensa telah ditemukan pada belakang masa zaman ke-16 dan selanjutnya dikembangkan di Belanda, Italia, dan Inggris. Hingga menengah masa zaman ke-17 mikroskop sudah memiliki kemampuan perbesaran citra mencapai 30 kali. Ilmuwan Inggris Robert Hooke kesudahan merancang mikroskop majemuk yang memiliki sumber cahaya sendiri sehingga semakin mudah digunakan.[10] Ia mengamati irisan-irisan tipis gabus melalui mikroskop dan menjabarkan yang dibangun mikroskopik gabus sebagai "berpori-pori seperti sarang lebah tetapi pori-porinya tidak beraturan" dalam makalah yang diterbitkan pada tahun 1665.[11] Hooke menyebut pori-pori itu cells sebab mirip dengan sel (bilik kecil) di dalam biara atau penjara.[10][12] Yang sebenarnya dilihat oleh Hooke adalah dinding sel kosong yang melingkupi sel-sel mati pada gabus yang bersumber dari kulit pohon ek.[13] Ia juga mengamati bahwa di dalam tumbuhan hijau terdapat sel yang berisi cairan.[9]

Gambar yang dibangun gabus yang dilihat Robert Hooke melalui mikroskopnya

Pada masa yang sama di Belanda, Antony van Leeuwenhoek, seorang pedagang kain, menciptakan mikroskopnya sendiri yang berlensa satu dan menggunakannya untuk mengamati berbagai hal.[10] Ia sukses melihat sel darah merah, spermatozoid, khamir bersel tunggal, protozoa, dan bahkan bakteri.[13][14] Pada tahun 1673 ia mulai mengirimkan surat yang memerinci aktivitas yang dipekerjakannya kepada Royal Society, perkumpulan ilmiah Inggris, yang lalu menerbitkannya. Pada salah satu suratnya, Leeuwenhoek menggambarkan sesuatu yang bergerak-gerak di dalam cairan liur yang ditelitinya di bawah mikroskop. Ia menyebutnya diertjen atau dierken (bahasa Belanda: 'hewan kecil', diterjemahkan sebagai animalcule dalam bahasa Inggris oleh Royal Society), yang diyakini sebagai bakteri oleh ilmuwan modern.[10][15]

Pada tahun 1675–1679, ilmuwan Italia Marcello Malpighi menjabarkan unit penyusun tumbuhan yang ia sebut utricle ('kantong kecil'). Menurut pengamatannya, setiap rongga tersebut berisi cairan dan dikelilingi oleh dinding yang kokoh. Nehemiah Grew dari Inggris juga menjabarkan sel tumbuhan dalam tulisannya yang diterbitkan pada tahun 1682, dan ia sukses mengamati jumlah yang dibangun hijau kecil di dalam sel-sel daun tumbuhan, adalah kloroplas.[10][16]

Teori sel

Beberapa ilmuwan pada masa zaman ke-18 dan awal masa zaman ke-19 telah berspekulasi atau mengamati bahwa tumbuhan dan hewan tersusun atas sel,[17] namun hal tersebut masih diperdebatkan pada saat itu.[16] Pada tahun 1838, berbakat botani Jerman Matthias Jakob Schleiden menyatakan bahwa semua tumbuhan terdiri atas sel dan bahwa semua bidang fungsi tubuh tumbuhan pada landasannya merupakan manifestasi aktivitas yang dipekerjakan sel.[18] Ia juga menyatakan pentingnya nukleus (yang ditemukan Robert Brown pada tahun 1831) dalam fungsi dan pembentukan sel, namun ia salah mengira bahwa sel terbentuk dari nukleus.[16][19] Pada tahun 1839, Theodor Schwann, yang setelah berdiskusi dengan Schleiden menyadari bahwa ia pernah mengamati nukleus sel hewan sebagaimana Schleiden mengamatinya pada tumbuhan, menyatakan bahwa semua anggota tubuh hewan juga tersusun atas sel. Menurutnya, prinsip universal pembentukan berbagai anggota tubuh semua organisme adalah pembentukan sel.[18]

Yang kesudahan memerinci teori sel sebagaimana yang dikenal dalam bentuk modern ialah Rudolf Virchow, seorang ilmuwan Jerman lainnya. Pada mulanya ia sependapat dengan Schleiden mengenai pembentukan sel. Namun, pengamatan mikroskopis atas berbagai ronde patologis menciptakannya menyimpulkan hal yang sama dengan yang telah disimpulkan oleh Robert Remak dari pengamatannya terhadap sel darah merah dan embrio, adalah bahwa sel bersumber dari sel lain melalui pembelahan sel. Pada tahun 1855, Virchow menerbitkan makalahnya yang berisi motonya yang terkenal, omnis cellula e cellula (semua sel bersumber dari sel).[20][21]

Perkembangan biologi sel

Selang tahun 1875 dan 1895, terjadi berbagai penemuan mengenai fenomena seluler landasan, seperti mitosis, meiosis, dan fertilisasi, serta berbagai organel penting, seperti mitokondria, kloroplas, dan badan Golgi.[22] Lahirlah segi yang mempelajari sel, yang saat itu dikata sitologi.

Perkembangan teknik baru, terutama fraksinasi sel dan mikroskopi elektron, memungkinkan sitologi dan biokimia melahirkan segi baru yang dikata biologi sel.[23] Pada tahun 1960, perhimpunan ilmiah American Society for Cell Biology didirikan di New York, Amerika Serikat, dan tidak lama setelahnya, jurnal ilmiah Journal of Biochemical and Biophysical Cytology bertukar nama menjadi Journal of Cell Biology.[24] Pada belakang dekade 1960-an, biologi sel telah menjadi suatu disiplin ilmu yang mapan, dengan perhimpunan dan publikasi ilmiahnya sendiri serta memiliki misi mengungkapkan mekanisme fungsi organel sel.[25]

Yang dibangun

Semua sel dibatasi oleh suatu membran yang dikata membran plasma, sementara daerah di dalam sel dikata sitoplasma.[26] Setiap sel, pada tahap tertentu dalam hidupnya, berisi DNA sebagai materi yang dapat diwariskan dan mengarahkan aktivitas yang dipekerjakan sel tersebut.[27] Selain itu, semua sel memiliki yang dibangun yang dikata ribosom yang berfungsi dalam pembuatan protein yang akan digunakan sebagai katalis pada berbagai reaksi kimia dalam sel tersebut.[5]

Setiap organisme tersusun atas salah satu dari dua jenis sel yang secara yang dibangun berbeda: sel prokariotik atau sel eukariotik. Kedua jenis sel ini dibedakan berdasarkan letak DNA di dalam sel; sebagian akbar DNA pada eukariota terselubung membran organel yang dikata nukleus atau isi sel, sedangkan prokariota tidak memiliki nukleus. Hanya bakteri dan arkea yang memiliki sel prokariotik, sementara protista, tumbuhan, jamur, dan hewan memiliki sel eukariotik.[7]

Sel prokariota

Bayangan umum sel prokariota.

Pada sel prokariota (dari bahasa Yunani, pro, 'sebelum' dan karyon, 'biji'), tidak benar membran yang memisahkan DNA dari anggota sel lainnya, dan daerah tempat DNA terkonsentrasi di sitoplasma dikata nukleoid.[7] Biasanya prokariota merupakan organisme uniseluler dengan sel mempunyai ukuran kecil (berdiameter 0,7–2,0 µm dan volumenya sekitar 1 µm3) serta umumnya terdiri dari selubung sel, membran sel, sitoplasma, nukleoid, dan beberapa yang dibangun lain.[28]

Hampir semua sel prokariotik memiliki selubung sel di luar membran selnya. Jika selubung tersebut berisi suatu lapisan kaku yang terbuat dari karbohidrat atau kompleks karbohidrat-protein, peptidoglikan, lapisan itu dikata sebagai dinding sel. Biasanya bakteri memiliki suatu membran luar yang menutupi lapisan peptidoglikan, dan benar pula bakteri yang memiliki selubung sel dari protein. Sementara itu, biasanya selubung sel arkea berbahan protein, walaupun benar juga yang berbahan peptidoglikan. Selubung sel prokariota mencegah sel pecah dampak tekanan osmotik pada anggota yang terkait yang memiliki konsentrasi semakin rendah daripada isi sel.[29]

Sejumlah prokariota memiliki yang dibangun lain di luar selubung selnya. Jumlah jenis bakteri memiliki lapisan di luar dinding sel yang dikata kapsul yang membantu sel bakteri melekat pada permukaan benda dan sel lain. Kapsul juga dapat membantu sel bakteri menghindar dari sel kekebalan tubuh manusia jenis tertentu. Selain itu, sejumlah bakteri melekat pada permukaan benda dan sel lain dengan benang protein yang dikata pilus (jamak: pili) dan fimbria (jamak: fimbriae). Jumlah jenis bakteri mengadakan kampanye menggunakan flagelum (jamak: flagela) yang melekat pada dinding selnya dan berputar seperti motor.[30]

Prokariota umumnya memiliki satu molekul DNA dengan yang dibangun lingkar yang terkonsentrasi pada nukleoid. Selain itu, prokariota sering kali juga memiliki bahan genetik tambahan yang dikata plasmid yang juga berstruktur DNA lingkar. Pada umumnya, plasmid tidak dibutuhkan oleh sel untuk pertumbuhan meskipun sering kali plasmid membawa gen tertentu yang memberikan keuntungan tambahan pada keadaan tertentu, misalnya resistansi terhadap antibiotik.[31]

Prokariota juga memiliki sejumlah protein struktural yang dikata sitoskeleton, yang pada mulanya dianggap hanya benar pada eukariota.[32] Protein skeleton tersebut meregulasi pembelahan sel dan berperan menentukan bentuk sel.[33]

Sel eukariota

Bayangan umum sel tumbuhan.

Bayangan umum sel hewan.

Tidak seperti prokariota, sel eukariota (bahasa Yunani, eu, 'sebenarnya' dan karyon) memiliki nukleus. Diameter sel eukariota biasanya 10 hingga 100 µm, sepuluh kali semakin akbar daripada bakteri. Sitoplasma eukariota adalah daerah di selang nukleus dan membran sel. Sitoplasma ini terdiri dari medium semicair yang dikata sitosol, yang di dalamnya terdapat organel-organel dengan bentuk dan fungsi terspesialisasi serta sebagian akbar tidak dimiliki prokariota.[7] Biasanya organel dibatasi oleh satu lapis membran, namun benar pula yang dibatasi oleh dua membran, misalnya nukleus.

Selain nukleus, sejumlah organel lain dimiliki hampir semua sel eukariota, adalah (1) mitokondria, tempat sebagian akbar metabolisme energi sel terjadi; (2) retikulum endoplasma, suatu jaringan membran tempat sintesis glikoprotein dan lipid; (3) badan Golgi, yang mengarahkan hasil sintesis sel ke tempat tujuannya; serta (4) peroksisom, tempat perombakan asam lemak dan asam amino. Lisosom, yang menguraikan komponen sel yang rusak dan benda asing yang diisikan oleh sel, ditemukan pada sel hewan, tetapi tidak pada sel tumbuhan. Kloroplas, tempat terjadinya fotosintesis, hanya ditemukan pada sel-sel tertentu daun tumbuhan dan sejumlah organisme uniseluler. Baik sel tumbuhan maupun sejumlah eukariota uniseluler memiliki satu atau semakin vakuola, adalah organel tempat menyimpan nutrien dan limbah serta tempat terjadinya sejumlah reaksi penguraian.[34]

Jaringan protein serat sitoskeleton mempertahankan bentuk sel dan mengendalikan pergerakan yang dibangun di dalam sel eukariota.[34] Sentriol, yang hanya ditemukan pada sel hewan di tidak jauh nukleus, juga terbuat dari sitoskeleton.[35]

Dinding sel yang kaku, terbuat dari selulosa dan polimer lain, mengelilingi sel tumbuhan dan menciptakannya kuat dan tegar. Fungi juga memiliki dinding sel, namun komposisinya berbeda dari dinding sel bakteri maupun tumbuhan.[34] Di selang dinding sel tumbuhan yang bersebelahan terdapat aliran yang dikata plasmodesmata.[36]

Komponen subseluler

Membran

Membran sel terdiri dari lapisan ganda fosfolipid dan berbagai protein.

Membran sel yang membatasi sel dikata sebagai membran plasma dan berfungsi sebagai rintangan selektif yang memungkinkan aliran oksigen, nutrien, dan limbah yang cukup untuk meladeni seluruh volume sel.[7] Membran sel juga berperan dalam sintesis ATP, pensinyalan sel, dan adhesi sel.

Membran sel berupa lapisan sangat tipis yang terbentuk dari molekul lipid dan protein. Membran sel bersifat dinamik dan biasanya molekulnya dapat mengadakan kampanye di sepanjang segi membran. Molekul lipid membran tersusun dalam dua lapis dengan tebal sekitar 5 nm yang menjadi penghalang untuk biasanya molekul hidrofilik. Molekul-molekul protein yang menembus lapisan ganda lipid tersebut berperan dalam hampir semua fungsi lain membran, misalnya mengangkut molekul tertentu melalui membran. Benar pula protein yang menjadi pengait struktural ke sel lain, atau menjadi reseptor yang mendeteksi dan menyalurkan sinyal kimiawi dalam anggota yang terkait sel. Diperkirakan bahwa sekitar 30% protein yang dapat disintesis sel hewan merupakan protein membran.[37]

Nukleus

Nukleus dan bagian-bagiannya.

Nukleus berisi sebagian akbar gen yang mengendalikan sel eukariota (sebagian lain gen terletak di dalam mitokondria dan kloroplas). Dengan diameter rata-rata 5 µm, organel ini umumnya adalah organel yang sangat mencolok dalam sel eukariota.[38] Biasanya sel memiliki satu nukleus,[39] namun benar pula yang memiliki jumlah nukleus, contohnya sel otot rangka, dan benar pula yang tidak memiliki nukleus, contohnya sel darah merah matang yang kehilangan nukleusnya saat berkembang.[40]

Selubung nukleus melingkupi nukleus dan memisahkan isinya (yang dikata nukleoplasma) dari sitoplasma. Selubung ini terdiri dari dua membran yang masing-masing merupakan lapisan ganda lipid dengan protein terkait. Membran luar dan dalam selubung nukleus dipisahkan oleh ruangan sekitar 20–40 nm. Selubung nukleus memiliki sejumlah pori yang berdiameter sekitar 100 nm dan pada bibir setiap pori, kedua membran selubung nukleus menyatu.[38]

Di dalam nukleus, DNA terorganisasi bersama dengan protein menjadi kromatin. Sewaktu sel siap untuk membelah, kromatin melilit yang berwujud benang akan menggulung, menjadi cukup tebal untuk dibedakan melalui mikroskop sebagai yang dibangun terpisah yang dikata kromosom.[38]

Yang dibangun yang menonjol di dalam nukleus sel yang masih tidak membelah ialah nukleolus, yang merupakan tempat sejumlah komponen ribosom disintesis dan dirakit. Komponen-komponen ini kesudahan dijadikan terlewat melalui pori nukleus ke sitoplasma, tempat semuanya bergabung menjadi ribosom. Kadang-kadang terdapat semakin dari satu nukleolus, bergantung pada spesiesnya dan tahap reproduksi sel tersebut.[38]

Nukleus mengedalikan sintesis protein di dalam sitoplasma dengan metode mengirim molekul pembawa pesan berupa RNA, adalah mRNA, yang disintesis berdasarkan "pesan" gen pada DNA. RNA ini lalu dikeluarkan ke sitoplasma melalui pori nukleus dan melekat pada ribosom, tempat pesan genetik tersebut diterjemahkan menjadi urutan asam amino protein yang disintesis.[38]

Ribosom

Ribosom merupakan tempat sel menciptakan protein. Sel dengan laju sintesis protein yang tinggi memiliki sangat jumlah ribosom, contohnya sel hati manusia yang memiliki beberapa juta ribosom.[38] Ribosom sendiri tersusun atas berbagai jenis protein dan sejumlah molekul RNA.

Ribosom eukariota semakin akbar daripada ribosom prokariota, namun keduanya sangat mirip dalam hal yang dibangun dan fungsi. Keduanya terdiri dari satu subunit akbar dan satu subunit kecil yang bergabung membentuk ribosom lengkap dengan massa beberapa juta dalton.[41]

Pada eukariota, ribosom dapat ditemukan bebas sama sekali di sitosol atau terikat pada anggota luar retikulum endoplasma. Sebagian akbar protein yang dihasilkan ribosom bebas sama sekali akan berfungsi di dalam sitosol, sementara ribosom terikat umumnya menciptakan protein yang ditujukan untuk diisikan ke dalam membran, untuk dibungkus di dalam organel tertentu seperti lisosom, atau untuk dikirim ke luar sel. Ribosom bebas sama sekali dan terikat memiliki yang dibangun identik dan dapat saling bertukar tempat. Sel dapat menyesuaikan jumlah relatif masing-masing ribosom begitu metabolismenya berubah.[38]

Sistem endomembran

Sistem endomembran sel.

Berbagai membran dalam sel eukariota merupakan anggota dari sistem endomembran. Membran ini dihubungkan melalui sambungan fisik langsung atau melalui transfer antarsegmen membran dalam bentuk vesikel (gelembung yang dibungkus membran) kecil. Sistem endomembran mencakup selubung nukleus, retikulum endoplasma, badan Golgi, lisosom, berbagai jenis vakuola, dan membran plasma.[38] Sistem ini memiliki berbagai fungsi, termasuk sintesis dan modifikasi protein serta transpor protein ke membran dan organel atau ke luar sel, sintesis lipid, dan penetralan beberapa jenis racun.[42]

Retikulum endoplasma

Retikulum endoplasma merupakan perluasan selubung nukleus yang terdiri dari jaringan (reticulum = 'jaring kecil') aliran bermembran dan vesikel yang saling terhubung. Terdapat dua bentuk retikulum endoplasma, adalah retikulum endoplasma kasar dan retikulum endoplasma halus.[42]

Retikulum endoplasma kasar dikata demikian sebab permukaannya ditempeli jumlah ribosom. Ribosom yang mulai mensintesis protein dengan tempat tujuan tertentu, seperti organel tertentu atau membran, akan menempel pada retikulum endoplasma kasar. Protein yang terbentuk akan terdorong ke anggota dalam retikulum endoplasma yang dikata lumen.[43] Di dalam lumen, protein tersebut merasakan pelipatan dan dimodifikasi, misalnya dengan penambahan karbohidrat untuk membentuk glikoprotein. Protein tersebut lalu dipindahkan ke anggota lain sel di dalam vesikel kecil yang menyembul keluar dari retikulum endoplasma, dan bergabung dengan organel yang berperan semakin lanjut dalam modifikasi dan distribusinya. Biasanya protein menuju ke badan Golgi, yang akan mengemas dan memilahnya untuk diantarkan ke tujuan hasilnya.

Retikulum endoplasma halus tidak memiliki ribosom pada permukaannya. Retikulum endoplasma halus berfungsi, misalnya, dalam sintesis lipid komponen membran sel. Dalam jenis sel tertentu, misalnya sel hati, membran retikulum endoplasma halus berisi enzim yang mengubah obat-obatan, racun, dan produk sampingan beracun dari metabolisme sel menjadi senyawa-senyawa yang kurang beracun atau semakin mudah dikeluarkan tubuh.[42]

Badan Golgi

Badan Golgi (dinamai menurut nama penemunya, Camillo Golgi) tersusun atas setumpuk kantong pipih dari membran yang dikata sisterna. Biasanya terdapat tiga mencapai delapan sisterna, tetapi benar sejumlah organisme yang memiliki badan Golgi dengan puluhan sisterna. Jumlah dan ukuran badan Golgi bergantung pada jenis sel dan aktivitas yang dipekerjakan metabolismenya. Sel yang aktif melakukan sekresi protein dapat memiliki ratusan badan Golgi. Organel ini biasanya terletak di selang retikulum endoplasma dan membran plasma.[42]

Sisi badan Golgi yang sangat tidak jauh dengan nukleus dikata sisi cis, sementara sisi yang menjauhi nukleus dikata sisi trans. Ketika tiba di sisi cis, protein diisikan ke dalam lumen sisterna. Di dalam lumen, protein tersebut dimodifikasi, misalnya dengan penambahan karbohidrat, ditandai dengan penanda kimiawi, dan dipilah-pilah supaya nantinya dapat dikirim ke tujuannya masing-masing.[43]

Badan Golgi mengatur pergerakan berbagai jenis protein; benar yang disekresikan ke luar sel, benar yang digabungkan ke membran plasma sebagai protein transmembran, dan benar pula yang diletakkan di dalam lisosom. Protein yang disekresikan dari sel diangkut ke membran plasma di dalam vesikel sekresi, yang melepaskan isinya dengan metode bergabung dengan membran plasma dalam ronde eksositosis. Ronde sebaliknya, endositosis, dapat terjadi bila membran plasma mencekung ke dalam sel dan membentuk vesikel endositosis yang dibawa ke badan Golgi atau tempat lain, misalnya lisosom.[42]

Lisosom

Lisosom pada sel hewan merupakan vesikel yang berisi semakin dari 30 jenis enzim hidrolitik untuk menguraikan berbagai molekul kompleks. Sel menggunakan kembali subunit molekul yang sudah diuraikan lisosom itu. Bergantung pada zat yang diuraikannya, lisosom dapat memiliki berbagai ukuran dan bentuk. Organel ini diwujudkan sebagai vesikel yang melepaskan diri dari badan Golgi.[42]

Lisosom menguraikan molekul makanan yang masuk ke dalam sel melalui endositosis ketika suatu vesikel endositosis bergabung dengan lisosom. Dalam ronde yang dikata autofagi, lisosom mencerna organel yang tidak berfungsi dengan berlaku. Lisosom juga berperan dalam fagositosis, ronde yang dipertontonkan sejumlah jenis sel untuk menelan bakteri atau fragmen sel lain untuk diuraikan. Contoh sel yang melakukan fagositosis ialah sejenis sel darah putih yang dikata fagosit, yang berperan penting dalam sistem kekebalan tubuh.[42]

Vakuola

Biasanya fungsi lisosom sel hewan dipertontonkan oleh vakuola pada sel tumbuhan. Membran vakuola, yang merupakan anggota dari sistem endomembran, dikata tonoplas. Vakuola bersumber dari kata bahasa Latin vacuolum yang berarti 'kosong' dan dinamai demikian sebab organel ini tidak memiliki yang dibangun internal. Umumnya vakuola semakin akbar daripada vesikel, dan kadang kala terbentuk dari gabungan jumlah vesikel.[44]

Sel tumbuhan muda mempunyai ukuran kecil dan berisi jumlah vakuola kecil yang kesudahan bergabung membentuk suatu vakuola sentral seiring dengan penambahan cairan ke dalamnya. Ukuran sel tumbuhan diperbesar dengan menambahkan cairan ke dalam vakuola sentral tersebut. Vakuola sentral juga berisi cadangan makanan, garam-garam, pigmen, dan limbah metabolisme. Zat yang beracun untuk herbivora dapat pula disimpan dalam vakuola sebagai mekanisme pertahanan. Vakuola juga berperan penting dalam mempertahankan tekanan turgor tumbuhan.[44]

Vakuola memiliki jumlah fungsi lain dan juga dapat ditemukan pada sel hewan dan protista uniseluler. Biasanya protozoa memiliki vakuola makanan, yang bergabung dengan lisosom supaya makanan di dalamnya dapat dicerna. Beberapa jenis protozoa juga memiliki vakuola kontraktil, yang mengeluarkan keunggulan cairan dari sel.[44]

Mitokondria

Bayangan umum mitokondria.

Sebagian akbar sel eukariota berisi jumlah mitokondria, yang menempati mencapai 25 persen volume sitoplasma. Organel ini termasuk organel yang akbar, secara umum hanya semakin kecil dari nukleus, vakuola, dan kloroplas.[45] Nama mitokondria bersumber dari penampakannya yang seperti benang (bahasa Yunani mitos, 'benang') di bawah mikroskop cahaya.[46]

Organel ini memiliki dua jenis membran, adalah membran luar dan membran dalam, yang dipisahkan oleh ruang antarmembran. Luas permukaan membran dalam semakin akbar daripada membran luar sebab memiliki lipatan-lipatan, atau krista, yang menyembul ke dalam matriks, atau ruang dalam mitokondria.[45]

Mitokondria adalah tempat berlanjutnya respirasi seluler, adalah suatu ronde kimiawi yang memberi energi pada sel.[47] Karbohidrat dan lemak merupakan contoh molekul makanan berenergi tinggi yang dipecah menjadi cairan dan karbon dioksida oleh reaksi-reaksi di dalam mitokondria, dengan pelepasan energi. Biasanya energi yang dilepas dalam ronde itu ditangkap oleh molekul yang dikata ATP. Mitokondria-lah yang berproduksi sebagian akbar ATP sel.[42] Energi kimiawi ATP nantinya dapat digunakan untuk menjalankan berbagai reaksi kimia dalam sel.[44] Sebagian akbar tahap pemecahan molekul makanan dan pembuatan ATP tersebut dipertontonkan oleh enzim-enzim yang terdapat di dalam krista dan matriks mitokondria.[45]

Mitokondria memperbanyakkan diri secara independen dari semuanya anggota sel lain.[46] Organel ini memiliki DNA sendiri yang menyandikan sejumlah protein mitokondria, yang dibuat pada ribosomnya sendiri yang serupa dengan ribosom prokariota.[44]

Kloroplas

Bayangan umum kloroplas.

Kloroplas merupakan salah satu jenis organel yang dikata plastid pada tumbuhan dan alga.[36] Kloroplas berisi klorofil, pigmen hijau yang menangkap energi cahaya untuk fotosintesis, adalah serangkaian reaksi yang mengubah energi cahaya menjadi energi kimiawi yang disimpan dalam molekul karbohidrat dan senyawa organik lain.[48]

Satu sel alga uniseluler dapat memiliki satu kloroplas saja, sementara satu sel daun dapat memiliki 20 mencapai 100 kloroplas. Organel ini cenderung semakin akbar daripada mitokondria, dengan panjang 5–10 µm atau semakin. Kloroplas biasanya berwujud seperti cakram dan, seperti mitokondria, memiliki membran luar dan membran dalam yang dipisahkan oleh ruang antarmembran. Membran dalam kloroplas menyelimuti stroma, yang berisi berbagai enzim yang bertanggung jawab membentuk karbohidrat dari karbon dioksida dan cairan dalam fotosintesis. Suatu sistem membran dalam yang kedua di dalam stroma terdiri dari kantong-kantong pipih dikata tilakoid yang saling mengadakan komunikasi. Tilakoid-tilakoid membentuk suatu tumpukan yang dikata granum (jamak, grana). Klorofil terdapat pada membran tilakoid, yang berperan serupa dengan membran dalam mitokondria, adalah terlibat dalam pembentukan ATP.[48] Sebagian ATP yang terbentuk ini digunakan oleh enzim di stroma untuk mengubah karbon dioksida menjadi senyawa selang berkarbon tiga yang kesudahan dikeluarkan ke sitoplasma dan diubah menjadi karbohidrat.[49]

Sama seperti mitokondria, kloroplas juga memiliki DNA dan ribosomnya sendiri serta tumbuh dan memperbanyakkan dirinya sendiri.[44] Kedua organel ini juga dapat berpindah-pindah tempat di dalam sel.[49]

Peroksisom

Peroksisom mempunyai ukuran mirip dengan lisosom dan dapat ditemukan dalam semua sel eukariota.[50] Organel ini dinamai demikian sebab biasanya berisi satu atau semakin enzim yang terlibat dalam reaksi oksidasi berproduksi hidrogen peroksida (H2O2).[51] Hidrogen peroksida merupakan bahan kimia beracun, namun di dalam peroksisom senyawa ini digunakan untuk reaksi oksidasi lain atau diuraikan menjadi cairan dan oksigen. Salah satu tugas peroksisom adalah mengoksidasi asam lemak panjang menjadi semakin pendek yang kesudahan dibawa ke mitokondria untuk oksidasi sempurna.[50] Peroksisom pada sel hati dan ginjal juga mendetoksifikasi berbagai molekul beracun yang memasuki darah, misalnya alkohol. Sementara itu, peroksisom pada biji tumbuhan berperan penting mengubah cadangan lemak biji menjadi karbohidrat yang digunakan dalam tahap perkecambahan.[51]

Sitoskeleton

Sitoskeleton eukariota terdiri dari tiga jenis serat protein, adalah mikrotubulus, filamen intermediat, dan mikrofilamen.[52] Protein sitoskeleton yang serupa dan berfungsi sama dengan sitoskeleton eukariota ditemukan pula pada prokariota.[33] Mikrotubulus berupa silinder berongga yang memberi bentuk sel, menuntun gerakan organel, dan membantu pergerakan kromosom pada saat pembelahan sel. Silia dan flagela eukariota, yang merupakan alat bantu pergerakan, juga berisi mikrotubulus. Filamen intermediat mendukung bentuk sel dan menciptakan organel tetap berada di tempatnya. Sementara itu, mikrofilamen, yang berupa batang tipis dari protein aktin, berfungsi selang lain dalam kontraksi otot pada hewan, pembentukan pseudopodia untuk pergerakan sel ameba, dan aliran bahan di dalam sitoplasma sel tumbuhan.[53]

Sejumlah protein motor menggerakkan berbagai organel di sepanjang sitoskeleton eukariota. Secara umum, protein motor dapat digolongkan dalam tiga jenis, adalah kinesin, dinein, dan miosin. Kinesin dan dinein mengadakan kampanye pada mikrotubulus, sementara miosin mengadakan kampanye pada mikrofilamen.[54]

Komponen ekstraseluler

Sel-sel hewan dan tumbuhan disatukan sebagai jaringan terutama oleh matriks ekstraseluler, adalah jejaring kompleks molekul yang disekresikan sel dan berfungsi utama membentuk kerangka pendukung. Terutama pada hewan, sel-sel pada biasanya jaringan terikat langsung satu sama lain melalui sambungan sel.[55]

Matriks ekstraseluler hewan

Matriks ekstraseluler sel hewan berbahan penyusun utama glikoprotein (protein yang berikatan dengan karbohidrat pendek), dan yang sangat melimpah ialah kolagen yang membentuk serat kuat di anggota luar sel. Serat kolagen ini tertanam dalam jalinan tenunan yang terbuat dari proteoglikan, yang merupakan glikoprotein kelas lain[56] Variasi jenis dan yang dibangun molekul matriks ekstraseluler menimbulkan berbagai bentuk, misalnya keras seperti permukaan tulang dan gigi, transparan seperti kornea mata, atau berwujud seperti tali kuat pada otot. Matriks ekstraseluler tidak hanya menyatukan sel-sel tetapi juga memengaruhi perkembangan, bentuk, dan perilaku sel.[57]

Dinding sel tumbuhan

Dinding sel tumbuhan merupakan matriks ekstraseluler yang menyelubungi tiap sel tumbuhan.[58] Dinding ini tersusun atas serabut selulosa yang tertanam dalam polisakarida lain serta protein dan mempunyai ukuran jauh semakin tebal daripada membran plasma, adalah 0,1 µm hingga beberapa mikrometer. Dinding sel melindungi sel tumbuhan, mempertahankan bentuknya, dan mencegah pengisapan cairan secara berlebihan.[59]

Sambungan antarsel

Sambungan sel (cell junction) dapat ditemukan pada titik-titik pertemuan antarsel atau selang sel dan matriks ekstraseluler. Menurut fungsinya, sambungan sel dapat diklasifikasikan menjadi tiga, adalah (1) sambungan penyumbat (occluding junction), (2) sambungan jangkar (anchoring junction), dan (3) sambungan pengomunikasi (communicating junction). Sambungan penyumbat menyegel permukaan dua sel menjadi satu sedemikian rupa sehingga molekul kecil sekalipun tidak dapat lewat, contohnya ialah sambungan sempit (tight junction) pada vertebrata. Sementara itu, sambungan jangkar menempelkan sel (dan sitoskeletonnya) ke sel tetangganya atau ke matriks ekstraseluler. Terakhir, sambungan pengomunikasi menyatukan dua sel tetapi memungkinkan sinyal kimiawi atau listrik melintas antarsel tersebut. Plasmodesmata merupakan contoh sambungan pengomunikasi yang hanya ditemukan pada tumbuhan.[60]

Fungsi

Semuanya reaksi kimia yang menciptakan makhluk hidup dapat melakukan aktivitas yang dipekerjakannya dikata metabolisme,[61] dan sebagian akbar reaksi kimia tersebut terjadi di dalam sel.[3] Metabolisme yang terjadi di dalam sel dapat berupa reaksi katabolik, adalah perombakan senyawa kimia untuk berproduksi energi maupun untuk dibuat sebagai bahan pembentukan senyawa lain, dan reaksi anabolik, adalah reaksi penyusunan komponen sel.[62] Salah satu ronde katabolik yang merombak molekul makanan untuk berproduksi energi di dalam sel ialah respirasi seluler, yang sebagian akbar berlanjut di dalam mitokondria eukariota atau sitosol prokariota dan berproduksi ATP. Sementara itu, contoh ronde anabolik ialah sintesis protein yang berlanjut pada ribosom dan membutuhkan ATP.

Komunikasi sel

Kemampuan sel untuk mengadakan komunikasi, adalah menerima dan mengirimkan 'sinyal' dari dan kepada sel lain, menentukan interaksi antarorganisme uniseluler serta mengatur fungsi dan perkembangan tubuh organisme multiseluler. Misalnya, bakteri mengadakan komunikasi satu sama lain dalam ronde quorum sensing (pengindraan kuorum) untuk menentukan apakah jumlah mereka sudah cukup sebelum membentuk biofilm, sementara sel-sel dalam embrio hewan mengadakan komunikasi untuk koordinasi ronde diferensiasi menjadi berbagai jenis sel.

Komunikasi sel terdiri dari ronde transfer sinyal antarsel dalam bentuk molekul (misalnya hormon) atau aktivitas yang dipekerjakan listrik, dan transduksi sinyal di dalam sel target ke molekul yang berproduksi respons sel. Mekanisme transfer sinyal dapat terjadi dengan kontak antarsel (misalnya melalui sambungan pengomunikasi), penyebaran molekul sinyal ke sel yang berhampiran, penyebaran molekul sinyal ke sel yang jauh melalui aliran (misalnya pembuluh darah), atau perambatan sinyal listrik ke sel yang jauh (misalnya pada jaringan otot polos). Selanjutnya, molekul sinyal menembus membran secara langsung, lewat melalui kanal protein, atau melekat pada reseptor berupa protein transmembran pada permukaan sel target dan memicu transduksi sinyal di dalam sel. Transduksi sinyal ini dapat melibatkan sejumlah zat yang dikata pembawa pesan kedua (second messenger) yang konsentrasinya meningkat setelah pelekatan molekul sinyal pada reseptor dan yang nantinya meregulasi aktivitas yang dipekerjakan protein lain di dalam sel. Selain itu, transduksi sinyal juga dapat dipertontonkan oleh sejumlah jenis protein yang pada hasilnya dapat memengaruhi metabolisme, fungsi, atau perkembangan sel.[63][64]

Siklus sel

Video yang dipercepat menggambarkan pembelahan sel bakteri E. coli

Setiap sel bersumber dari pembelahan sel sebelumnya, dan tahap-tahap kehidupan sel selang pembelahan sel ke pembelahan sel berikutnya dikata sebagai siklus sel.[65] Pada biasanya sel, siklus ini terdiri dari empat ronde terkoordinasi, adalah pertumbuhan sel, replikasi DNA, pemisahan DNA yang sudah digandakan ke dua yang akan menjadi sel anakan, serta pembelahan sel.[66] Pada bakteri, ronde pemisahan DNA ke yang akan menjadi sel anakan dapat terjadi bersamaan dengan replikasi DNA, dan siklus sel yang berurutan dapat bertumpang tindih. Hal ini tidak terjadi pada eukariota yang siklus selnya terjadi dalam empat fase terpisah sehingga laju pembelahan sel bakteri dapat semakin cepat daripada laju pembelahan sel eukariota.[67] Pada eukariota, tahap pertumbuhan sel umumnya terjadi dua kali, adalah sebelum replikasi DNA (disebut fase G1, gap 1) dan sebelum pembelahan sel (fase G2). Siklus sel bakteri tidak harus memiliki fase G1, namun memiliki fase G2 yang dikata periode D. Tahap replikasi DNA pada eukariota dikata fase S (sintesis), atau pada bakteri ekuivalen dengan periode C. Selanjutnya, eukariota memiliki tahap pembelahan nukleus yang dikata fase M (mitosis).

Peralihan antartahap siklus sel dikemudikan oleh suatu perlengkapan pengaturan yang tidak hanya mengoordinasi berbagai kejadian dalam siklus sel, tetapi juga menghubungkan siklus sel dengan sinyal ekstrasel yang mengendalikan perbanyakan sel. Misalnya, sel hewan pada fase G1 dapat selesai dan tidak beralih ke fase S bila tidak benar faktor pertumbuhan tertentu, melainkan memasuki keadaan yang dikata fase G0 dan tidak merasakan pertumbuhan maupun perbanyakan. Contohnya adalah sel fibroblas yang hanya membelah diri untuk memperbaiki kerusakan tubuh dampak luka.[66] Jika pengaturan siklus sel terganggu, misalnya sebab mutasi, risiko pembentukan tumor—yaitu perbanyakan sel yang tidak normal—meningkat dan dapat berpengaruh pada pembentukan kanker.[68]

Diferensiasi sel

Diferensiasi sel menciptakan keberagaman jenis sel yang muncul selama perkembangan suatu organisme multiseluler dari suatu sel telur yang sudah dibuahi. Misalnya, mamalia yang bersumber dari suatu sel berkembang menjadi suatu organisme dengan ratusan jenis sel berbeda seperti otot, saraf, dan kulit.[69] Sel-sel dalam embrio yang masih berkembang melakukan pensinyalan sel yang memengaruhi ekspresi gen sel dan menyebabkan diferensiasi tersebut.[70]

Kematian sel terprogram

Sel dalam organisme multiseluler dapat merasakan suatu kematian terprogram yang benar faedahnya untuk pengendalian populasi sel dengan metode mengimbangi perbanyakan sel, misalnya untuk mencegah munculnya tumor. Kematian sel juga benar faedahnya untuk menghilangkan anggota tubuh yang tidak diperlukan. Contohnya, pada saat pembentukan embrio, jari-jari pada tangan atau kaki manusia pada mulanya saling menyatu, namun kesudahan terbentuk berkat kematian sel-sel antarjari. Dengan demikian, waktu dan tempat terjadinya kematian sel, sama seperti pertumbuhan dan pembelahan sel, merupakan ronde yang sangat terkendali. Kematian sel semacam itu terjadi dalam ronde yang dikata apoptosis yang dimulai ketika suatu faktor penting hilang dari anggota yang terkait sel atau ketika suatu sinyal internal diaktifkan. Gejala awal apoptosis ialah pemadatan nukleus dan fragmentasi DNA yang diiringi oleh penyusutan sel.[71]

Kajian tentang sel

Biologi sel modern berkembang dari integrasi selang sitologi, adalah kajian tentang yang dibangun sel, dan biokimia, adalah kajian tentang molekul dan ronde kimiawi metabolisme. Mikroskop merupakan peralatan yang sangat penting dalam sitologi, sementara pendekatan biokimia yang dikata fraksinasi sel juga telah menjadi sangat penting dalam biologi sel.[72]

Mikroskopi

Silia pada permukaan sel anggota dalam trakea mamalia dilihat dengan SEM (perbesaran 10.000 kali pada berkas aslinya).

Mikroskop berperan dalam kajian tentang sel semenjak awal penemuannya. Jenis mikroskop yang digunakan para ilmuwan Renaisans dan yang kini masih jumlah digunakan di laboratorium ialah mikroskop cahaya. Cahaya terlihat dijadikan terlewat menembus spesimen dan kesudahan lensa kaca yang merefraksikan cahaya sedemikian rupa sehingga citra spesimen tersebut diperbesar ketika diproyeksikan ke mata pengguna mikroskop. Namun demikian, mikroskop cahaya memiliki ketentuan yang tidak boleh dilampaui daya urai, adalah tidak dapat menguraikan perincian yang semakin halus dari lebih kurang 0,2 µm (ukuran bakteri kecil). Pengembangan teknik penggunaan mikroskop cahaya semenjak awal masa zaman ke-20 melibatkan usaha untuk meningkatkan kontras, misalnya dengan pewarnaan atau pemberian zat fluoresen. Selanjutnya, biologi sel merasakan kemajuan pesat dengan penemuan mikroskop elektron yang menggunakan berkas elektron sebagai pengganti cahaya terlihat dan dapat memiliki resolusi (daya urai) sekitar 2 nm. Terdapat dua jenis landasan mikroskop elektron, adalah mikroskop elektron transmisi (transmission electron microscope, TEM) dan mikroskop elektron payar (scanning electron microscope, SEM). TEM terutama digunakan untuk mengkaji yang dibangun internal sel, sementara SEM sangat benar faedahnya untuk melihat permukaan spesimen secara rinci.[72]

Fraksinasi sel

Fraksinasi sel ialah teknik untuk memisahkan bagian-bagian sel. Secara umum, teknik ini melibatkan homogenisasi, adalah pemecahan sel secara halus dengan pertolongan blender atau alat ultrasuara, dan sentrifugasi, adalah pemisahan komponen-komponen sel oleh gaya sentrifugal dalam alat sentrifuge, alat seperti komidi putar untuk tabung reaksi yang dapat berputar pada berbagai kecepatan. Sentrifuge yang sangat canggih, yang dikata ultrasentrifuge, dapat berputar secepat 80.000 rotasi per menit (rpm) dan memberikan gaya pada partikel-partikel sampel hingga 500.000 kali gaya gravitasi bumi (500.000 g). Pemutaran homogenat di dalam sentrifuge akan memisahkan bagian-bagian sel ke dalam dua fraksi, adalah pelet, yang terdiri atas struktur-struktur semakin akbar yang terkumpul di anggota bawah tabung sentrifuge, dan supernatan, yang terdiri atas bagian-bagian sel yang semakin kecil yang tersuspensi dalam cairan di atas pelet tersebut. Supernatan ini disentrifugasi kembali dan rondenya diulangi, dengan kecepatan putaran yang semakin tinggi pada setiap tahap, sehingga komponen sel yang semakin lama semakin kecil terkumpul dalam pelet yang berurutan.[72]

Pustaka

1. ^ a b c Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 112
2. ^ Fried & Hademenos 2006, hal. 35
3. ^ a b Sloane 2003, hal. 34
4. ^ a b Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 4
5. ^ a b c Alberts et al. 2002, "The Universal Features of Cells on Earth"
6. ^ Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 3
7. ^ a b c d e Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 116
8. ^ Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 113
9. ^ a b Starr et al. 2008, hal. 54-55
10. ^ a b c d e Stewart 2007, hal. 10-18
11. ^ (Inggris) Micrographia: Some Physiological Descriptions of Minute Bodies Made by Magnifying Glasses with Observations and Inquiries Thereupon oleh Robert Hooke, di Proyek Gutenberg
12. ^ Fried & Hademenos 2006, hal. 45
13. ^ a b Stone 2004, hal. 64
14. ^ Porter 1976, hal. 260-269
15. ^ Anderson, D. (1 September 2009). "Dutch". Lens on Leeuwenhoek (in Inggris). Retrieved 02-02-2012. 
16. ^ a b c Everson 2007, hal. 37-41
17. ^ Stewart 2007, hal. 31
18. ^ a b Magner 2002, hal. 154-158
19. ^ Harris 2000, hal. 98
20. ^ Magner 2002, hal. 160-161
21. ^ Schwartz 2008, hal. 146
22. ^ Magner 2002, hal. 163
23. ^ Bechtel 2006, hal. 162
24. ^ Hay 1992, hal. 384
25. ^ Bechtel 2006, hal. 13
26. ^ Kratz 2009, hal. 17
27. ^ Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 6
28. ^ Wheelis 2008, hal. 48-49
29. ^ Wheelis 2008, hal. 50-52
30. ^ Kratz 2009, hal. 35
31. ^ Yuwono 2007, hal. 77
32. ^ Karp 2009, hal. 318-319
33. ^ a b Pommerville 2011, hal. 122-128
34. ^ a b c Lodish et al. 2000, Eukaryotic Cells Contain Many Organelles and a Complex Cytoskeleton
35. ^ Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 118
36. ^ a b Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 119
37. ^ Alberts et al. 2002, "Chapter 10. Membrane Structure"
38. ^ a b c d e f g h Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 120
39. ^ Solomon, Berg & Martin 2004, hal. 77
40. ^ Sloane 2003, hal. 39
41. ^ Alberts et al. 2002, "The RNA Message Is Decoded on Ribosomes"
42. ^ a b c d e f g h Russell, Hertz & McMillan 2011, hal. 99
43. ^ a b Kratz 2009, hal. 24-25
44. ^ a b c d e f Solomon, Berg & Martin 2004, hal. 84
45. ^ a b c Lodish et al. 2000, "Mitochondria Are the Principal Sites of ATP Production in Aerobic Cells"
46. ^ a b Fried & Hademenos 2006, hal. 38
47. ^ Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 7
48. ^ a b Solomon, Berg & Martin 2004, hal. 86
49. ^ a b Lodish et al. 2000, "Chloroplasts, the Sites of Photosynthesis, Contain Three Membrane-Limited Compartments"
50. ^ a b Marks, Marks & Smith 2000, hal. 135
51. ^ a b Alberts et al. 2002, "Peroxisomes"
52. ^ Solomon, Berg & Martin 2004, hal. 87
53. ^ Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 139
54. ^ Karp 2009, hal. 328
55. ^ Alberts et al. 2002, "Chapter 19: Cell Junctions, Cell Adhesion, and the Extracellular Matrix"
56. ^ Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 136
57. ^ Alberts et al. 2002, "The Extracellular Matrix of Animals"
58. ^ Alberts et al. 2002, "The Plant Cell Wall"
59. ^ Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 135
60. ^ Alberts et al. 2002, "Cell Junctions"
61. ^ Solomon, Berg & Martin 2004, hal. 122
62. ^ Yuwono 2007, hal. 14
63. ^ Lodish et al. 2000, "Section 20.1: Overview of Extracellular Signaling"
64. ^ Clements & Saffrey 2001, hal. 241-291
65. ^ Russell, Hertz & McMillan 2011, hal. 200
66. ^ a b Cooper 2000, The Eukaryotic Cell Cycle
67. ^ Wheelis 2008, hal. 194-197
68. ^ Goodman 2008, hal. 286
69. ^ Lodish et al. 2000, "Cell Differentiation Creates New Types of Cells"
70. ^ Campbell, Reece & Mitchell 2004, hal. 198
71. ^ Lodish et al. 2000, "Cells Die by Suicide"
72. ^ a b c Campbell, Reece & Mitchell 2002, hal. 113-115

Daftar pustaka

• Alberts, B.; Johnson, A.; Lewis, J.; Raff, M.; Roberts, K.; Walters, P. (2002). Molecular Biology of the Cell (in Inggris) (4 ed.). New York: Garland Science. 
• Bechtel, Wiiliam (2006). Discovering Cell Mechanisms: The Creation of Modern Cell Biology (in Inggris). Cambridge: Cambridge University Press. ISBN 9780521812474. 
• Campbell, N.A.; Reece, J.B.; Mitchell, L.G. (2002). Biologi 1. Diterjemahkan oleh R. Lestari dkk. (5 ed.). Jakarta: Erlangga. ISBN 9796884682. 
• Campbell, N.A.; Reece, J.B.; Mitchell, L.G. (2004). Biologi 3. Diterjemahkan oleh W. Manalu (5 ed.). Jakarta: Erlangga. ISBN 9789796884704.  (lihat di Penelusuran Buku Google)
• Clements, M.; Saffrey, J. (2001). "Communication between Cells". In Saffrey, J. (penyunting). The Core of Life (in Inggris) 2. Milton Keynes: The Open University. ISBN 9780749235673. 
• Cooper, G.M. (2000). The Cell: A Molecular Approach (in Inggris) (2 ed.). Sunderland, MA: Sinauer Associates. 
• Everson, Ted (2007). The Gene: a historical perspective (in Inggris). Westport, CT: Greenwood Press. ISBN 9780313334498. 
• Fried, George H.; Hademenos, George J. (2006). Schaum's Outlines Biologi. Diterjemahkan oleh D. Tyas (2 ed.). Jakarta: Erlangga. ISBN 9789797817138. 
• Medical Cell Biology (in Inggris) (3 ed.). Burlington, MA: Academic Press. 2008. ISBN 9780123704580. 
• Harris, Henry (2000). The Birth of the Cell (in Inggris). New Haven: Yale University Press. ISBN 9780300082951. 
• Hay, Elizabeth D. (1992), "Cell Biology", in Morris, C. et al. (penyunting), Academic Press Dictionary of Science and Technology (in Inggris), San Diego: Academic Press, ISBN 9780122004001 
• Karp, Gerald (2009). Cell and Molecular Biology: Concepts and Experiments (in Inggris) (6 ed.). Hoboken, NJ: John Wiley and Sons. ISBN 9780470483374. 
• Kratz, R.F. (2009). Molecular & Cell Biology for Dummies (in Inggris). Hoboken, NJ: John Wiley & Son. ISBN 9780470531020. 
• Lodish, H.; Berk, A.; Zipursky, S.L.; Matsudaira, P.; Baltimore, D; Darnell, J. (2000). Molecular Cell Biology (in Inggris) (4 ed.). New York: W. H. Freeman. 
• Magner, L.N. (2002). A History of the Life Sciences (in Inggris) (3 ed.). New York: CRC Press. ISBN 9780824743604. 
• Marks; Marks, A.D.; Smith, C.M. (2000). Biokimia Kedokteran Dasar: Suatu Pendekatan Klinis. Diterjemahkan oleh B.U. Pendit. Jakarta: EGC. ISBN 9789794484838.  (lihat di Penelusuran Buku Google)
• Pommerville, J.C. (2011). Alcamo's Fundamentals of Microbiology (in Inggris) (9 ed.). Sudbury, MA: Jones & Bartlett Publishers. ISBN 9781449615666. 
• Porter, J.R. (Juni 1976). "Antony van Leeuwenhoek: tercentenary of his discovery of bacteria". Bacteriol. Rev. (in Inggris) 40: 260–269. OCLC 679604905. 
• Russell, P.J.; Hertz, P.E.; McMillan, B. (2011). Biology: The Dynamic Science (in Inggris) 1 (2 ed.). Belmont, CA: Cengage Learning. ISBN 9780538493727. 
• Schwartz, James (2008). In Pursuit of the Gene: From Darwin to DNA (in Inggris). Cambridge: Harvard University Press. ISBN 9780674026704. 
• Sloane, Ethel (2003). Anatomi dan Fisiologi Untuk Pemula. Diterjemahkan oleh J. Veldman. Jakarta: EGC. ISBN 9789794486221. 
• Solomon, E.P.; Berg, L.R.; Martin, D.W. (2004). Biology (in Inggris) (7 ed.). Belmont, CA: Cengage Learning. ISBN 9780534492762. 
•  
• Stewart, Melissa (2007). Cell Biology (in Inggris). Minneapolis: Twenty-First Century Books. ISBN 9780822566038. 
• Stone, C.L. (2004). The Basics of Biology (in Inggris). Westport, CT: Greenwood Press. ISBN 9780313317866. 
• Wheelis, Mark (2008). Principles of Modern Microbiology (in Inggris). Sudbury, MA: Jones & Bartlett Learning. ISBN 9780763710750. 
• Yuwono, Triwibowo (2007). Biologi Molekular. Jakarta: Erlangga. ISBN 9789797811921. 

Pranala luar

• Ixedu.com 3D Animations, Virtual Microscope, Activities, a Game and more! All about the cells.
• The Inner Life of A Cell, a flash video showing what happens inside of a cell
• The Virtual Cell
• Cells Alive!
• Journal of Cell Biology
• A comparison of the generational and exponential growth of cell populations
• High-resolution images of brain cells
• The Biology Project > Cell Biology
• The Image & Video Library of The American Society for Cell Biology, a collection of peer-reviewed still images, video clips and digital books that illustrate the structure, function and biology of the cell.
• Centre of the Cell online
• Biology sites
• Molecular Biology of the Cell NCBI Books

Page 25

Tags (tagged): seks, unkris, dalam bahasa indonesia, memiliki paling, tidak, dua makna jenis, dimorphism akibat, adanya, sistem penentuan kelamin, pada, kegiatan, berkaitan, manipulasi organ kelamin, mengarah pada, hal, seperti masturbasi, pusat, ilmu pengetahuan, sesuatu, berkaitan pengungkapan seksualitas

Page 26

Tags (tagged): seks, unkris, dalam bahasa indonesia, memiliki paling, tidak, dua makna jenis, dimorphism akibat, adanya, sistem penentuan kelamin, pada, kegiatan, berkaitan, manipulasi organ kelamin, mengarah pada, hal, seperti masturbasi, pusat, ilmu pengetahuan, sesuatu, berkaitan pengungkapan seksualitas